Libellen
Dieser Artikel beschäftigt sich mit der Insektengruppe der Libellen. Für andere Bedeutungen des Wortes siehe Libelle.
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| gebänderte Prachtlibelle (Calopteryx splendens) Foto: Matthias Zimmermann | ||||||||||||
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Die Libellen (Odonata) bilden eine Überordnung innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta). Von den 4700 bekannten Arten leben in Mitteleuropa etwa 80. Die Flügelspannweite der Tiere beträgt zwischen 20 und 110 mm, die Art Megaloprepus coerulatus kann eine Spannweite von maximal 150 mm erreichen.
Namensgebung
Der Ursprung des Namens "Libellen" war lange Zeit ungeklärt. Eingeführt wurde der Name von Carl von Linné, der die Gruppe als "Libellula" bezeichnete, ohne dies näher zu erläutern. Aus dieser Ungewissheit wurde angenommen, dass der Name sich von dem lateinischen Wort für "Büchlein" "libellum" ableitet. Die tatsächliche Quelle des Namens wurde erst in den 1950er Jahren entdeckt. Sie stammt aus dem Werk "L'histoire entière des poissons" von Guillaume Rondelet (1558), in dem folgendes geschrieben steht (deutsche Übersetzung nach Jurzitza 2000):
- "Ein kleines Insekt könnte Libellula fluviatilis genannt werden, da sein Körperbau einem Meeresfisch ähnelt, der Zygaena oder Libella heißt. Er hat die Form einer Wasserwaage, wie sie die Architekten verwenden, und wird in Italien auch Hammerfisch genannt. Jenes Tier ist sehr klein, hat die Form eines "T" oder einer Wasserwaage, besitzt aber auf jeder Seite drei Beine. Der Schwanz endet in drei grünen Spitzen, mit deren Hilfe das Tier schwimmt."
Guillaume Rondelet beschreibt in diesen Zeilen eine Larve einer Kleinlibelle und vergleicht diese mit dem Hammerhai (Gattung Libella).
Bau der Libellen
Die Libellen zeichnen sich durch einen außergewöhnlichen Flugapparat aus. Die Fähigkeit, ihre beiden Flügelpaare auch unabhängig voneinander bewegen zu können, ermöglicht es ihnen, abrupte Richtungswechsel zu vollziehen, in der Luft stehen zu bleiben oder, bei einigen Arten, auch rückwärts zu fliegen. Beim Flug werden Maximalgeschwindigkeiten von 50 km/h erreicht. Die Frequenz des Flügelschlages ist dabei mit etwa 30 Schlägen pro Sekunde relativ langsam.
Die großen Vorder- und Hinterflügel sind (vor allem bei den Kleinlibellen) annähernd gleich groß und weisen eine komplexe Flügeladerung auf. Dabei reicht die Spannweite der Tiere von 18 Millimetern bei Agriocnemis pygmaea bis zu 19 Zentimetern bei Megaloprepus caerulatus, Pseudostigmatidae. Da ihnen das für die Neuflügler typische Flügelgelenk fehlt, können sie die Flügel nicht nach hinten über den Hinterleib legen. Anders als bei allen anderen Insekten setzen bei den Libellen die Flugmuskeln direkt an den Flügeln an. Stabilisiert werden die Flügel durch eine Reihe von Längsadern, zwischen denen die Flugfläche nicht plan sondern zickzackförmig aufgespannt ist. Im Zentrum des Flügels treffen sich diese Adern in einem Knotenpunkt (Nodus), damit sie auch bei einer Längsbeanspruchung nicht abknicken können. Am vorderen Bereich der Flügelspitze besitzen die meisten Arten ein vergrößertes und dunkel gefärbtes Flügelfeld, das als Flügelmal (Pterostigma) bezeichnet wird. Insgesamt unterscheidet sich die Flügeladerung bei den unterschiedlichen Libellenarten sehr stark, sodass sie als Bestimmungsmerkmal und zur systematischen Einordnung der Tiere genutzt werden kann.
Der Kopf der Libellen ist deutlich von den Brustsegmenten getrennt und dadurch extrem beweglich. Auffällig sind die großen Facettenaugen, die bei einigen Arten aus bis zu 30.000 Einzelaugen (Ommatidien) bestehen können. Zwischen den Komplexaugen liegen auf der Kopfoberseite außerdem drei kleine Punktaugen, die wahrscheinlich nur der Wahrnehmung von Helligkeiten dienen. Mit diesem System verfügen sie wahrscheinlich über den besten Sehsinn unter den Insekten. Die Fühler der Libellen sind borstenartig kurz und bestehen aus acht Gliedern. Ihre Funktion besteht hauptsächlich in der Ermittlung der Fluggeschwindigkeit, die sie mit Hilfe von an ihnen befindlichen Sinneshaaren bestimmen.
Die Mundwerkzeuge und besonders die Mandibeln sind kräftig entwickelt und bezahnt (daher der wissenschaftliche Name "Odonata"). Vorn werden diese von der Oberlippe (Labrum) abgeschlossen. Die Maxillen tragen jeweils einen Taster und die Unterlippe (Labium) ist zweilappig ausgebildet.
Die Brust (Thorax) der Libellen ist wie bei allen Insekten dreiteilig aufgebaut. Die beiden hinteren Brustsegmente sind sehr kräftig ausgebildet und schräg gegenüber dem ersten Segment ausgerichtet. Auf diesem Weg entsteht ein nach vorn gerichteter "Fangkorb" aus den Beinen. Diese besitzen außerdem kräftige Klauen und sind am Unterschenkel (Tibia) meist bedornt, um die Beutetiere besser halten zu können.
Der Hinterleib ist meist schlank ausgebildet und farbig. Er besteht aus acht Segmenten, die häutig miteinander verbunden sind. Durch die Länge bewirkt er eine Stabilisierung beim Flug. Die Beweglichkeit des Hinterleibes ist vor allem für die Paarung der Tiere notwendig. Die Männchen besitzen am Ende des Hinterleibs eine Greifzange aus umgebildeten Hinterleibsanhängen (Cerci), mit der sie das Weibchen bei der Paarung festhalten können. Dabei besitzen die Kleinlibellen ein oberes und ein unteres Paar Hinterleibszangen, bei den Großlibellen ist das untere Paar zu einer Platte verschmolzen. Die Männchen besitzen am Hinterleib außerdem einen Kopulationsapparat, die Weibchen einen Eiablageapparat (Ovipositor).
.. Fast jeder dieser Weidegründe enthält einen Wasserspiegel, von Schwertlilien umkränzt, an denen Tausende kleiner Libellen wie bunte Stäbchen hängen, während die der größeren Art bis auf die Mitte des Weihers schnurren, wo sie in die Blätter der gelben Nymphäen, wie goldene Schmucknadeln in emaillierte Schalen niederfallen, und dort auf die Wasserinsekten lauern, von denen sie sich nähren. Annette von Droste-Hülshoff: Westphälische Schilderungen aus einer westphälischen Feder
Lebensräume
Libellen sind vor allem in der Nähe von Gewässern zu finden, da ihre Larven auf Wasser als Lebensraum angewiesen sind. Besonders die verschiedenen Vertreter der Großlibellen wie etwa die Königslibelle (Anax imperator) fliegen zum Beutefang jedoch auch weite Gebiete abseits der Gewässer ab. Die Königslibelle ist manchmal auch in Stadtrandgebieten und durchgrünten Wohnsiedlungen anzutreffen.
Nur verhältnismäßig wenige Libellen sind ausgesprochene Fließgewässerarten, vor allem in den schnellfließenden Oberläufen und im Quellbereich findet man entsprechend nur gut angepasste Tiere. In diesen Gebieten leben vor allem die Quelljungfern der Gattung Cordulegaster, deren Larven auf das sauerstoffreiche Wasser dieser Gewässer angewiesen sind. Diese findet man allerdings in den ruhigeren Bereichen hinter Steinen oder Wasserpflanzen. Die Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltonii) kann allerdings auch an langsam fließenden Gewässern gefunden werden.
Typische Bewohner der Flüsse und langsamen Bäche sind die Prachtlibellen (Calopteryx) sowie die Flussjungfern (Gomphidae). An schmalen Fließen und Wiesenbächen finden sich beispielsweise die Helm-Azurjungfer (Coenagrion mercuriale) sowie die Vogel-Azurjungfer (Coenagrion ornatum).
Weit mehr Arten bevorzugen stehende Gewässer als Lebensraum. Sie finden sich an Tümpeln, Seen und Teichen, wo ihre Larven vor allem in den flacheren Uferzonen und zwischen Wasserpflanzen leben. Dabei sind die meisten Arten wie die Azurjungfern (Gattung Coenagrion) oder die Pechlibellen (Gattung Ischnura) und eine Reihe von Mosaikjungfern (Gattung Arschna) kaum spezialisiert und viele Libellenlarven können auch relativ hohe Verschmutzungsgrade tolerieren. Spezialisiertere Arten wie etwa die meisten Heidelibellen (Sympetrum) brauchen bestimmte Typen von Kleingewässern oder gar Sümpfe.
Ein besonders gefährdeter Lebensraum sind die Moore, die ebenfalls vielen Arten von Libellen als Lebensraum dienen. Diese Arten sind an die hier existierenden Wasserbedingungen wie der extrem niedrige pH-Wert der Gewässer und die teilweise sehr geringen Sauerstoffressourcen angepasst und können entsprechend in anderen Lebensräumen nur schwer überleben. Auch hier leben verschiedene Azurjungfern wie etwa die Speer-Azurjungfer (Coenagrion hastulatum) sowie Mosaikjungfern wie die Torf-Mosaikjungfer (Aeschna juncea). Ebenfalls hier anzutreffen sind die Vertreter der Moosjungfern (Leucorrhinia).
Lebensweise
Libellen sind Räuber, die ihre Beutetiere im Flug fangen und auch verzehren. Sie nutzen dafür ihre zu einem Fangapparat umgestalteten Beine, mit denen sie ihre Opfer ergreifen.
Die Beute der Libellen besteht im Wesentlichen aus anderen Insekten, wobei das Spektrum sehr groß ist. Libellen attackieren beinahe wahllos alle Tiere, die sie überwältigen können. Besonders die Weibchen attackieren dabei zur Paarungszeit auch andere Libellen, manchmal sogar Angehörige der eigenen Art, zeigen also Kannibalismus. Die Jagdflüge sind dabei nicht auf die Gewässer beschränkt, sie finden auch auf Wiesen, Waldlichtungen oder anderen freien Flächen statt. Einige Arten, vor allem Libellenarten der tropischen Regionen, aber auch die heimische Grüne Mosaikjungfer (Aeschna viridis), sind ausgesprochene Dämmerungsjäger. Dabei sind sie vollständig auf ihre Augen zur Auffindung der Beute angewiesen.
Wie viele andere Insekten nutzen auch die Libellen die Sonnenwärme zur Aufheizung ihres Körpers, besonders der Muskulatur. Zu diesem Zweck setzen sich einige Arten an sonnenexponierte Stellen und spreizen ihre Flügel. Besonders bei Arten der kühleren Gebirgsregionen ist dieses Verhalten häufig zu beobachten.
Trotz ihrer Schnelligkeit haben Libellen eine große Anzahl von Fressfeinden. Besonders angreifbar sind sie dann, wenn sie sich zum letzten Mal häuten und sich aus der Exuvie arbeiten. Vor allem Frösche, Fledermäuse und Vögel fressen Libellen, aber auch Wespen, Webspinnen und Ameisen können frisch geschlüpfte Libellen attackieren und verzehren. Auch fleischfressende Pflanzen wie etwa der Sonnentau (Drosera) können für Libellen zur Gefahr werden. Zu den Parasiten der Libellen gehören vor allem die Larven von Wassermilben, in Mitteleuropa speziell die der Gattung Arrenurus. Die Larven der Libellen fallen vor allem anderen Libellenlarven, aber auch anderen Räubern im Wasser zum Opfer.
Die Lebensdauer der adulten Tiere beträgt bei den meisten Arten durchschnittlich etwa sechs bis acht Wochen, nach der Paarung bzw. der Eiablage sterben sie meistens. Manche Arten leben auch nur etwa zwei Wochen. Die längste Lebensdauer haben in Mitteleuropa die Winterlibellen (Gattung Sympecma), welche als erwachsenes Tier überwintern und dadurch zehn bis elf Monate leben. Das "aktive" Leben beträgt bei ihnen allerdings ebenfalls nur maximal 4 Monate, da sie den Rest der Zeit inaktiv sind.
Fortpflanzung und Entwicklung
Die beiden ausgewachsenen Libellen finden sich im Flug, wobei nach einem Vorspiel häufig das Männchen das Weibchen mit der Hinterleibszange hinter dem Kopf ergreift. Danach biegt sich das Weibchen im Flug nach vorn und berührt mit ihrer Geschlechtsöffnung am achten oder neunten Hinterleibssegment den Samenbehälter des Männchens am zweiten oder dritten Hinterleibssegment. Dabei entsteht das für Libellen typische Paarungsrad der Libellen.
Das Weibchen legt nach der Begattung die Eier in ein Gewässer ab. Dabei gibt es Arten, welche die Eier in Wasserpflanzen einstechen und solche, die die Eier im Flug ins Wasser abwerfen oder unter Wasser am Substrat abstreifen. Diese Eiablage kann sowohl in der Tandemstellung erfolgen als auch allein durch das Weibchen. Viele Arten benötigen ganz spezielle Ablagesubstrate oder Ablagepflanzen, das Weibchen der Grünen Mosaikjungfer sticht die Eier beispielsweise nur in die Blätter der Krebsschere (Stratiotes aloides) ein, viele Moorlibellen sind an das Vorkommen von Torfmoosen aus der Gattung Sphagnum gebunden.
Aus den Eiern schlüpfen bei beinahe allen Arten so genannte Prolarven, die sich morphologisch von den späteren Larven deutlich unterscheiden. Sie sind meist länger und ihre Beine sind nicht einsatzbereit. Die erste Häutung erfolgt daraufhin entweder in den ersten Sekunden oder in den ersten Stunden nach dem Schlüpfen.
Im Wasser sind die Larven gut angepasste Räuber und besitzen als wirksamstes Organ für diese Lebensweise eine typische Fangmaske, die im Ruhezustand unter den Kopf gefaltet wird. Ist ein potentielles Opfer in Reichweite, schnellt dieses klauenbewehrte Instrument hervor und die Beute wird gepackt. Kleinlibellen (Zygoptera) bevorzugen als Beute vor allem Mückenlarven und Kleinkrebse wie etwa die Bachflohkrebse (Gammarus pulex). Larven der Großlibellen (Anisoptera) jagen entsprechend größere Beutetiere wie kleine Kaulquappen oder Insekten und deren Larven.
Zur Atmung unter Wasser besitzen Libellenlarven zwei verschiedene Techniken, wodurch sie auf den ersten Blick unterschieden werden können: Die Kleinlibellen haben an ihrem Hinterende drei blattförmige Tracheenkiemen, mit denen sie Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen können. Großlibellen hingegen besitzen keine sichtbaren Kiemen, diese sind in den Enddarm verlagert (Rektalkiemen). Die Aufnahme des Sauerstoffs erfolgt hier durch ein spezielles Gewebe im Enddarm. Entsprechend sind besonders Großlibellen abhängig von sauerstoffreichen, unverschmutzten Gewässern.
Die Verpuppung der Larven erfolgt außerhalb des Wassers, meist an den Stängeln oder auf den Blättern von Wasserpflanzen bzw. Schilf. Dort schlüpft dann auch das ausgewachsene Insekt (Imago) aus der Larvenhülle, die als Exuvie zurückbleibt.
Gefährdung der Libellen
Im Jahr 2001 wurde die Plattbauchlibelle (Libellula depressa) zum Insekt des Jahres gewählt. Begründet wurde diese Entscheidung damit, dass die auffällige und weit verbreitete Art stellvertretend für alle Libellen (Odonata) stehen und auf deren Gefährdung in Deutschland aufmerksam machen soll. Die Gefahr geht vor allem von einer ständig voranschreitenden Verschmutzung und Trockenlegung vieler Gewässer aus, die von den Libellenlarven als Lebensraum gebraucht werden. Die Folge: zwei Drittel der rund 80 heimischen Arten sind gefährdet, 20 Prozent sogar vom Aussterben bedroht. Da den meisten Laien die Artunterscheidung nicht möglich ist, stehen alle Libellenarten in Deutschland und den meisten Nachbarländern unter Artenschutz, es dürfen also nur die leeren Puppenhüllen (Exuvien) gesammelt werden.
Entgegen einem weit verbreiteten Irrglauben sind Libellen ungiftig und können auch nicht stechen, sie sind also für den Menschen völlig harmlos. Alte Namen wie etwa "Teufelsnadel" kamen durch diese falsche Vorstellung zustande und brachten den Libellen einen nicht gerade positiven Ruf bei.
Evolution der Libellen
Die ältesten Funde von libellenähnlichen Tieren stammen aus dem oberen Karbon und sind etwa 320 Millionen Jahre alt. Diese als Palaeodictyopteren bezeichneten Tiere hatten eine Flügelspannweite von bis zu 60 Zentimetern bei Stenodictya und fanden sich offensichtlich in bewaldeten Gebieten, da ihre Fossilien in der Steinkohle gefunden wurden. Sie gehörten allerdings noch nicht zu den Libellen sondern stellen wahrscheinlich die Vorfahren aller Geflügelten Insekten dar. Anders als alle heutigen Insekten besaßen sie auch am ersten Brustsegment, dem Prothorax, flügelartige Fortsätze.
Aus dem oberen Karbon sind außerdem etwa 20 verschiedene "echte" Libellenvorfahren bekannt. Diese Tiere werden als Protodonata oder auch Megasecoptora bezeichnet und umfassen als bekanntesten Vertreter die Riesenlibellen Meganeura monyi mit bis zu 70 und Meganeuropsis permiana mit bis zu 72 Zentimetern Flügellänge.
Im Trias und der Kreide fand man Vertreter einer Gruppe, die man ursprünglich für die Vorfahren der Kleinlibellen hielt und als Protozygoptera bezeichnete, auf den Falklandinseln. Die aus der gleichen Zeit gefundenen Protanisoptera in Sibirien und Australien hielt man entsprechend für die Vorfahren der Großlibellen. Ebenfalls nicht in die heutigen Taxa einzuordnen sind die Archizygoptera und die Triadophlebiomorpha. Diese Tiere und auch die der folgenden Epochen erreichten nur noch Körpergrößen von sechs bis maximal 20 Zentimetern und entsprachen damit denen heutiger Arten. Diese Gruppen stellen wie die Protodonata jedoch noch keine Vertreter der heutigen Libellen dar.
Erste Vertreter der heute lebenden Libellentaxa traten erstmalig in der Kreide, eventuell auch bereits im Jura, auf. Veränderungen im Bau und wahrscheinlich auch in der Lebensweise der Libellen sind in den letzten 150 Millionen Jahren nur noch minimal.
Systematik der Libellen
Bei den Libellen unterscheidet man drei Untergruppen, welche auch als monophyletische Gruppen angesehen werden (Lohmann 1996). Nach Ansicht einiger Forscher sind die Kleinibellen allerdings keine natürliche Gruppe (Monophylum), sondern eine Zusammenfassung mehrerer basaler Taxa der Libellen.
Die Kleinlibellen (Zygoptera, ca. 2600 Arten) haben wie die Stammart der Libellen gleich große Flügelpaare, die in Ruhestellung nach hinten über dem Körper zusammengefaltet werden, die Augen stehen weit auseinander. Ein weiteres Merkmal dieses Taxons ist die Ausstattung der Larven mit drei Tracheenkiemen.
Als Epiprocta werden die beiden folgenden Gruppen aufgrund der vergrößerten und nahe beieinander liegenden Augen sowie der Ausstattung mit einer Greifzange am Hinterleib der Männchen zusammengefasst (Epiproct). Auch die Entwicklung der Rektalkiemen bei diesen Taxa taucht als gemeinsames Merkmal auf.
Die Urlibellen (Anisozygoptera oder Epiophlebioptera) existieren heute nur noch in zwei Arten im Himalaya und in Japan. Sie unterschieden sich von den Großlibellen durch eine spezifische Ausbildung des Pedicellus, der Antennen sowie durch den Besitz eines Stridulationsorgans am Abdomen. Bei den Großlibellen (Anisoptera, ca. 2500 Arten), sind die Flügelpaare ungleich groß und stehen in Ruhestellung seitlich vom Körper ab. Außerdem ist die dorsale Flugmuskulatur reduziert und die Tiere besitzen einen speziell ausgestalteten Kopulationsapparat (Penis).
Libellen (Odonata)
|-- Kleinlibellen (Zygoptera)
|-- Epiprocta
|-- Urlibellen (Anisozygoptera, Epiophlebioptera)
|-- Großlibellen (Anisoptera)
Die Familienzugehörigkit der Arten Mittel- und Südeuropas ist dargestellt unter Systematik der Libellen.
Libellen in Kunst und Kultur
Libellen besitzen eine Reihe volkstümlicher Namen, die sich auf ihre Verwendung in der Mythologie und im Volksglauben zurückführen lassen. So waren die Libellen in der germanischen Mythologie der Göttin Freya oder Frigg zugeordnet und heilig. Diese heidnische Verehrung wurde von Missionaren gemeinsam mit der Bedeutung des der Freya gewidmeten Freitag umgekehrt, die Libellen wurden zu "Teufelsnadeln", "Teufelsbolzen" oder "Augenstechern" und der Freitag zum Unglückstag. Bis heute hat sich die damals verbreitete Angst vor Libellen durch das Märchen, Libellen könnten stechen, gehalten. In Luxemburg ist der Name "Siwestécher" (Siebenstecher) gebräuchlich, der auf den Glauben zurückgeht, dass sieben Libellenstiche einen Menschen töten können.
Auch in der Literatur ist die Libelle regelmäßig zu finden, so etwa in Heinrich Heines Gedicht "Die Libelle, in verschiedenen Werken von Annette von Droste-Hülshoff (Der Weiher, Westphälische Schilderungen aus einer westphälischen Feder) oder auch in Heinz Erhardts humoristischen Gedicht "Die Libelle", in dem er schrieb:
- Liebe Libelle,
- flieg nicht so schnelle!
- Denk der Gefahren,
- die deiner harren ...
Vor allem in modernen Zeichentrickserien, beginnend mit der Biene Maja über Antz bis hin zu verschiedenen japanischen Mangas wird die Libelle aufgrund ihrer Flugkünste als Fluggerät genutzt, in anderen stellt sie das Design für futuristisch anmutende Raumschiffe in Libellenform dar (etwa bei Captain Future).
Literatur
- Bellmann H (1993): Libellen beobachten - bestimmen, Naturbuch Verlag Augsburg
- Corbet PS (1999): Dragonflies: Behaviour and Ecology of Odonata, Harley Books Colchester
- Jurzitza G (2000): Der Kosmos-Libellenführer, Franckh-Kosmos Verlags GmbH & Co., Stuttgart
- Lohmann H (1996): Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata), Entomol. Z. 106, 209-252
- Sternberg K, Buchwald R (2000): Libellen Baden-Württembergs, Eugen Ulmer Verlag
Weblinks
- Libellen im Natur-Lexikon
- Seite der Schutzgemeinschaft Libellen in Baden-Württemberg e.V.
- Wissenswertes über Libellen
- Kunstflieger par excellence S.60-74 - Buch im PDF-Format (Libellen aus kreationistischer Sicht)
- englischer Text über die Abstammung der Libellen, mit Abbildungen zum Bau.
