Goldaugenspringspinne

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Goldaugenspringspinne

Goldaugenspringspinne (Philaeus chrysops), Männchen

Systematik
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae)
Familie: Springspinnen (Salticidae)
Gattung: Goldaugenspringspinnen (Philaeus)
Art: Goldaugenspringspinne
Wissenschaftlicher Name
Philaeus chrysops
(Poda, 1761)

Die Goldaugenspringspinne (Philaeus chrysops), häufig Goldaugen-Springspinne geschrieben, ist eine Spinne aus der Familie der Springspinnen (Salticidae). Deutlich seltenere Trivialnamen sind Goldäugige Springspinne und Grünaugenspringspinne. Die xerothermophile (offene, warme Habitate, bzw. Lebensräume bevorzugende) Art ist in der südlichen Paläarktis verbreitet und vor allem im Mittelmeergebiet häufig, während sie in den anderen Teilen ihres Verbreitungsgebiets deutlich seltener vorkommt. Dies trifft auch auf Mitteleuropa zu, wo die Goldaugenspringspinne nur wenige Inselvorkommen in geeigneten Arealen bildet. Insbesondere im Anbetracht des Rückgangs dieser Lebensräume gilt die Art nördlich der Alpen vielerorts als stark bedroht und ist in vielen mitteleuropäischen Ländern streng geschützt.

Die Goldaugenspringspinne ist mit einer Körperlänge von 12 Millimetern eine der größten in Europa vorkommenden Springspinnen und zeichnet sich wie andere Arten dieser Familie durch einen sehr ausgeprägten Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter) aus, der sich vor allem in der unterschiedlichen Färbung der beiden Geschlechter bemerkbar macht. Die Männchen haben mit ihrer schwarzen Grundfarbe sowie den roten und weißen Farbanteilen eine wesentlich auffälligere Farbgebung als die eher unscheinbar gefärbten Weibchen. Deren Färbung fällt meist grau oder braun aus und enthält kaum besondere Zeichnungselemente. Allerdings kann die Farbgebung beider Geschlechter insbesondere bei Individuen im mediterranen Raum sehr variieren.

Die Goldaugenspringspinne bewohnt besonders steiniges und felsiges Gelände und allgemein eher vegetationsarme Gebiete. Dort hält sie sich wie alle tagaktiven Springspinnen zur Beutejagd auf und verbringt die Nacht in für Springspinnen typischen Wohngespinsten. Der Beutefang verläuft nach Eigenart der Familie freilaufend ohne Spinnennetz. Beutetiere werden auch bei dieser Art im Sprung ergriffen. Das Beutespektrum der Goldaugenspringspinne setzt sich aus verschiedenen Gliederfüßern zusammen, die nicht das Anderthalbfache der eigenen Körpergröße übertreffen. Seine Vielfalt wird allerdings aufgrund der eher speziellen Lebensräume auf wenige Gruppen von Gliederfüßern reduziert. Im Sommer sucht das Männchen vermehrt nach einem Weibchen und vollführt bei Finden eines solchen einen für Springspinnen typischen Balztanz. Das Weibchen deponiert seinen Eikokon in seinem Wohngespinst und bewacht ihn bis zum Schlupf der Jungtiere. Diese wachsen selbstständig heran.

Merkmale

Weibchen der Goldaugenspringspinne
Histologischer Querschnitt durch das Gewebe der epigastrischen Region einer Goldaugenspringspinne

Das Weibchen der Goldaugenspringspinne besitzt durchschnittlich eine Körperlänge von 7,1 bis 9,7 und das Männchen eine von 5,4 bis 9,5 Millimetern.[1] Es wurden auch Exemplare beider Geschlechter mit einer Körperlänge von 12 Millimetern[2] beschrieben, was die Goldaugenspringspinne nach dem Riesenhockling (Attulus longipes) zur zweitgrößten in Mitteleuropa vorkommenden Springspinne (Familie Salticidae) werden lässt. Ihr Körperbau ist ansonsten mit dem anderer Arten der Goldaugenspringspinnen (Gattung Philaeus) identisch. Es sind aber auch sehr kleine Männchen mit einer Körperlänge von lediglich fünf Millimetern dokumentiert.[2]

Wie andere Springspinnen weist die Goldaugenspringspinne einen stark ausgeprägten optischen Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter) auf. Das Prosoma (Vorderkörper) des Männchens ist tiefschwarz gefärbt. Dabei sind auf dem Carapax (Rückenschild des Prosomas) nahe den Augen mehrere weiße Haarstreifchen zu erkennen.[2] Die Beine des Männchens haben wie die des Weibchens ebenfalls eine schwarze Grundfarbe.[1] Die Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) und die beiden hinteren Beinpaare sind weißlich behaart, während die beiden vorderen Beinpaare eine ab den Tibien (Schienen) und die Patellae (Glieder zwischen den Femora, bzw. Schenkeln und den Tibien) eine orangerote Behaarung besitzen.[3] Das Opisthosoma (Hinterleib) des Männchens ist leuchtend rot gefärbt.[2] Dorsal (oben) verläuft dort ein länglicher, schwarzer Streifen, der spitz endet und einen weißem Rand besitzt.[2] Dieser Streifen selber ist keilförmig und verläuft über das gesamte Opisthosoma vom Petiolus (Trennglied zwischen Prosoma und Opisthosoma) bis zu den Spinnwarzen.[4]

Das Weibchen besitzt eine verglichen mit der des Männchens weniger kontrastreiche Farbgebung.[5] Sein Prosoma ist schwarzbraun gefärbt und der Carapax trägt beim Weibchen im Bereich der Augen oftmals zwei oder drei helle Haarstreifen.[2] Das Opisthosoma kann hier hell- oder dunkelbraun[2] oder auch schwarz[1] gefärbt sein. Das Weibchen trägt auf der Dorsalseite ein schwarzes Medianband, das nach hinten spitz zuläuft.[2] Umrahmt wird dieses Band von zwei länglichen, weißen Flecken, die auch als parallel zueinander verlaufende Linien ausgebildet sein können.[1] Vereinzelt befinden sich auf dem Opisthosoma kitzrote Setae (chitinisierte Haare).[6] Jungtiere beider Geschlechter ähneln dem ausgewachsenen Weibchen und besitzen die gleiche Färbung wie diese.[1][5]

Variabilität

Die Goldaugenspringspinne zeigt eine große Vielfalt hinsichtlich ihrer Färbung, die insbesondere bei Individuen der Art im Mittelmeergebiet variiert. Dazu zählen Männchen mit ausgedehnten, weißlichen Zeichenmustern oder Weibchen mit hellgelbem Opisthosoma. Bei letzterem Geschlecht kann insbesondere die Opisthosomazeichnung unterschiedlich ausgeprägt sein. Dies trifft hier neben den weißen Flecken oder Streifen auch auf die Breite und Länge des Medianbands zu. Zumindest in Europa werden alle diese Farbvarianten zur gleichen Art gezählt.[2]

Genitalmorphologische Merkmale

Frontalansicht eines Männchens mit den gut erkennbaren Pedipalpen

Beim Männchen der Goldaugenspringspinne sind die Pedipalpen mitsamt den daran befindlichen Bulbi (männliche Geschlechtsorgane) lang und schmal gebaut. An jedem Pedipalpus befindet sich im Bereich der Tibia (Schiene) eine schräge und scharfe Seitenapophyse (chitinisierter Fortsatz). Ein einzelner und jeweils stark chitinisierter Bulbus hat einen latero-basalen (seitlich nach unten verlaufenden) Fortsatz, von dem der sehr lange und dünne Embolus (drittes Sklerit, bzw. Hartteil eines Bulbus) ausgeht. Das Cymbium (erstes Sklerit eines Bulbus) ist oben abgeschnitten.[7]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Art ist trapezförmig und länger als breit. Die Öffnung ist mit einer chitinisierten Platte bedeckt, die rötlich umrandet ist. Im Bereich der Vulva befinden sich breit gebaute und gerade sowie vertikal verlaufende Kopulationskanäle mit anterioren (vorhergehenden) Eingängen. Die Spermatheken (Samentaschen) sind bogenförmig chitinisiert und zentral gelegen.[7]

Vorkommen

Männchen in der Vegetation, gefunden in der Statistischen Region Obalno-kraška Sloweniens.
Gut getarntes Weibchen auf steinigem Untergrund, gefunden in Serbien.

Die Goldaugenspringspinne ist über weite Teile der südlichen Paläarktis verbreitet und demzufolge auch im südlichen bis mittleren Europa flächendeckend vertreten. In Skandinavien kommt die Art dementsprechend nicht vor. Außerdem fehlen etablierte Nachweise der Spinne im europäischen Raum von den Balearischen und den Britischen Inseln, aus Belgien, Luxemburg, der Oblast Kaliningrad, dem Baltikum mit Ausnahme von Litauen, Weißrussland, der Republik Moldau, dem europäischen Teil der Türkei und dem Norden des europäischen Teils von Russland.[1]

Von Europa aus erstreckt sich das Verbreitungsgebiet über Nordafrika, den Nahen Osten, die Türkei (asiatischer Teil), Kaukasien, Russland (europäischer bis fernöstlicher Teil), den Iran, Zentralasien, Afghanistan, China und die Mongolei bis nach Korea.[1] Im Westen endet das Verbreitungsgebiet der Goldaugenspringspinne in Spanien und Frankreich, während es östlich bis in die nordchinesischen Provinzen Shanxi und Hebei hineinreicht.[8] Sie kommt auch vereinzelt in Südchina vor.[9] Die Art fehlt im Norden, so ist sie beispielsweise in Polen nur in acht kleineren Arealen im Süden des Landes zu finden.[10] Sie ist jedoch auch in Südrussland inklusive Südsibirien bis zum 53. Breitengrad beheimatet.

Ein zusammenhängendes Verbreitungsgebiet, in dem die Goldaugenspringspinne an manchen Stellen recht häufig auftritt, bilden Süd- und Südosteuropa sowie der Großteil des Mittelmeerraums. Nördlich des Alpenhauptkamms ist sie hingegen nur in wenigen, voneinander isolierten Arealen zu finden, in denen die einzelnen Populationen nur wenige Individuen aufweisen. In Deutschland gibt es solche trocken-warme Standorte hauptsächlich in der Oberrheinischen Tiefebene, beispielsweise am Kaiserstuhl. Weitere Stellen in Süddeutschland sind sonnige Hänge auf der Fränkischen Alb.[11] In Brandenburg und Sachsen kommt die Art auf den eher locker mit Kiefern bewachsenen Sandflächen vor.[2]

In Österreich wurden Funde aus dem Oberinntal und dem Ötztal gemeldet, ebenso aus Oberösterreich, weitere vom Alpenostrand am Übergang zum Wiener Becken, beispielsweise auf der Hohen Wand sowie aus der Mur-Mürz-Furche und dem Grazer Bergland. Ein kleineres Vorkommen gibt es auch am Westgrat der Kreuzmauer bei der oberösterreichischen Marktgemeinde Ternberg. Dabei handelt es sich um ein schmales und vom Gipfel in einer Länge von etwa 100 m abwärts führendes Areal mit geringer Breite, das aus exponierten, steilen Gratklippen besteht und mit den ersten dichteren Büschen am Südabfall endet.[12] Ein weiterer Fundort in Oberösterreich ist der felsige Gipfelbereich des Kleinen Sonnsteins am Westufer des Traunsees.[13]

Einfuhr in andere Gebiete und Bestandsentwicklungen

2011 wurde ein Männchen der Goldaugenspringspinne im Garten eines privaten Haushalts in der Kleinstadt Preetz in Schleswig-Holstein gesichtet. Dies war der erste nachgewiesene Fund der Art in diesem Bundesland. Zuvor lag der nördlichste Fundort der Goldaugenspringspinne in Deutschland im Weserbergland.[14]

Ferner bestehen mehrere Einzelfunde aus Ostdeutschland, die eventuell die Bestandsentwicklung der Art in diesem Gebiet verdeutlichen. Bei einem 1956 registrierten Fund auf einem Heidekraut beim heutigen Ortsteil Zieckau der Stadt Luckau (Landkreis Dahme-Spreewald in Brandenburg) handelte es sich um ein Männchen der Goldaugenspringspinne. Zur gleichen Zeit wurden ebenfalls im Gebiet der Stadt Luckau drei weitere Männchen ausfindig gemacht. Ein weiterer Fund ereignete sich 1962 am Strohmberg bei Weißenberg (Landkreis Bautzen) in der Nähe einer Basaltwand. Hierbei handelte es sich ebenfalls um ein männliches Tier. Ein weiteres Männchen konnte 1980 an einem Weinberg bei dem ebenfalls zu Luckau zählenden Ortsteil Gießmannsdorf gefunden werden.[15]

1997 wurde neben einem Männchen auch ein Weibchen in der Ortschaft Knappenrode (Hoyerswerda) im Nordosten Sachsens an der Grenze zu Brandenburg, gefunden. Bei dem Habitat handelte es sich um einen Sandtrockenrasen, der an der Fundstelle mit einer Thymianheide und Kiefern sowie vereinzelt mit dem Silbergras (Corynephorus canescens), der Sand-Strohblume (Helichrysum arenarium), dem Berg-Sandglöckchen (Jasione montana) und der Besenheide (Calluna vulgaris) bewachsen war. Am Fundort verlief eine 900 Meter lange Schneise.[16]

Lieberoser Heide mit mehreren Waldkiefern (Pinus sylvestris)

1998 gelang es, mehrere Exemplare der Goldaugenspringspinne im Gebiet der Lieberoser Endmoräne in Brandenburg zu sichten. Dabei handelte es sich um ein auf liegendem Totholz befindliches Männchen sowie sieben Weibchen und vier Männchen, die sich allesamt zur Fundzeit auf Kiefern aufhielten. Im Gebiet der Lieberoser Endmoräne befand sich einst ein Truppenübungsplatz der Roten Armee mit Panzer- und Artillerieschießplätzen, die zum Zeitpunkt der Spinnenfunde vom umgebenden Kiefernforst aus in natürlicher Sukzession wieder von Pflanzen besiedelt wurden. Hier befanden sich auch wiederbewaldete Sandheiden mit einem Bewuchs aus dem Moos Polytrichum piliferum, dem Silbergras, der Draht-Schmiele (Avenella flexuosa), dem Land-Reitgras (Calamagrostis epigejos) und der Besenheide in der Feld- und Krautschicht. An Bäumen waren auf den Heiden die Hängebirke (Betula pendula), die Waldkiefer (Pinus sylvestris), und die Espe (Populus tremula) präsent. Vor der Fundzeit handelte es sich bei diesen Flächen um Offensandbereiche mit lockerer Kiefernsukzession.[16]

Auf den Britischen Inseln wird die Goldaugenspringspinne gelegentlich durch den Import von Frachtgut mit eingeführt, Nachweise für eine Etablierung der Spinne dort liegen jedoch nicht vor.[17]

Lebensräume

Sonnige und felsige Gebiete wie hier im Nationalpark Valbonatal (Albanien) werden von der Goldaugenspringspinne bevorzugt als Habitat angenommen.
Männchen an einer Hauswand in Trentino im Norden Italiens.

Die Goldaugenspringspinne ist eine xerothermophile (trockene, warme Areale bevorzugende) Art und besiedelt oft felsige oder allgemein steinige Habitate (Lebensräume). Dazu zählen Küstenfelsen genauso wie vegetationsfreie Schotterflächen.[2] Die Art wird auf vegetationsarmen Geröllhalden, sowohl in Flussnähe, als auch in gebirgigen Regionen[14] sowie auf trockenen Hängen[1] angetroffen. Man findet die Spinne in diesen Gegenden aber nicht nur auf Freiflächen, sondern auch auf Bäumen,[1] lockerem Gebüsch und niedriger Vegetation.[5]

Die Goldaugenspringspinne bewohnt überdies künstliche Lebensräume ebenso wie Siedlungsbereiche (Synanthropie), so ist die Art in Olivenhainen und auf dem Mauerwerk von Gebäuden in Ortschaften nachgewiesen.[2][14]

Die Beobachtungen aus Brandenburg und Sachsen legen nahe, dass die Goldaugenspringspinne neben den bisher bekannten Lebensräumen auch Krautschichten als solche annimmt, wenn nicht sogar bevorzugt. Da die Art dort nach 1998 zeitweise nicht mehr nachgewiesen werden konnte, wird vermutet, dass in diesen Gebieten wegen des Rückgangs der Sandheiden und des darauf folgenden Bewuchses mit Kiefernwäldern die geeigneten Habitate für die Art verloren gegangen sind. Das Phänomen, dass nur bestimmte Sukzessionsstadien für die Goldaugenspringspinne als geeignet erscheinen, könnte als Erklärung für die schon zuvor als schwankend dokumentierte Bestandssituation der Goldaugenspringspinne dienen – die Art wäre demnach ein wärmeliebender r-Stratege, der bei voranschreitender Sukzession eines Areals aus diesem zügig verschwindet. Dadurch kann auch vermutet werden, dass die Goldaugenspringspinne auf offenen Truppenübungsplätzen in Brandenburg bereits länger präsent war, dort jedoch mangels Zugänglichkeit der Plätze unentdeckt blieb.[18]

Lebensweise

Männchen in Imponierstellung

Die Goldaugenspringspinne ist wie alle Springspinnen (Salticidae) tagaktiv und läuft im Tageslicht rege auf Felsen, Mauern und offenen Bodenflächen umher. Gleiches kann auch in der Vegetation und dann besonders in Eichenlaub vorkommen. Treffen zwei Männchen aufeinander, vollführen diese einen Scheinkampf. Dabei stehen sich beide Männchen in Imponierstellung gegenüber, berühren sich aber gegenseitig nicht.[2]

Während ihrer Inaktivitätszeit verbleibt die Goldaugenspringspinne ebenfalls nach Eigenart der Springspinnen in einem für die Familie typischen Wohngespinst. Dieses erscheint seidenartig und weiß und ist außerdem an beiden Enden geöffnet. Der Standort des Wohngespinsts wird zumeist nicht gewechselt. Nur, wenn es zu stark beschädigt wurde oder das Gespinst eines heranwachsenden Individuums der Goldaugenspringspinne zu klein wird, legt die Art ein neues an.[19]

Insbesondere Weibchen und Jungtiere der Goldaugenspringspinne verbleiben länger in ihrem Unterschlupf, während ausgewachsene Männchen auch häufig außerhalb ihres Wohngespinstes auf der Suche nach Weibchen anzutreffen sind. Dabei legen sie, verglichen mit den weiblichen und den jüngeren Spinnen, häufiger neue Unterschlüpfe an.[20]

Jagdverhalten

Weibchen in seinem Wohngespinst mit den Resten verzehrter Samtmilben (Trombidiidae)

Die Goldaugenspringspinne ernährt sich wie für Spinnen üblich räuberisch. Das Jagdverhalten entspricht dem anderer Springspinnen, womit auch diese Art ohne ein Spinnennetz Beutetiere erlegt.

Beutefang

Fokussierendes Weibchen. Ein ähnliches Verhalten ist auch bei der Jagd der Goldaugenspringspinne zu beobachten.

Die Goldaugenspringspinne nimmt wie für Springspinnen üblich Beutetiere optisch wahr. Mithilfe der sehr gut entwickelten Augen wird dann ein beliebiges Beutetier, sobald es entdeckt wurde, visuell verfolgt. Die folgende Aktion hängt von der Position des Beutetiers ab. Bewegt sich dieses von der Spinne aus in vertikaler Position, hebt die Spinne ihr Prosoma mithilfe der Beine an. Bewegt sich das Beutetier jedoch von der Spinne aus in horizontaler Achse, hebt sie ihr Prosoma nur leicht und dreht es stattdessen mit Blickrichtung zum Beutetier. Da das Opisthosoma nicht beansprucht wird, markiert es die Ausgangsposition der Spinne und kann somit rechtwinklig zum Rest des Körpers angelegt erscheinen. Damit kann die Goldaugenspringspinne Beutetiere aus Entfernungen von fünf bis sechs Zentimetern genau anvisieren. Sollte das Beutetier das Sichtfeld der Spinne verlassen, folgt diese ihm in kleinen Schritten, vermutlich, um von dem Beutetier selber unentdeckt zu bleiben. Gelangt das Beutetier in eine optimale Reichweite von meist drei bis vier und gelegentlich fünf Zentimetern, ergreift die diese direkt in der für Springspinnen typischen und namensgebenden Eigenschaft im Sprung. Die Spinne versetzt dem Beutetier beim Zugriff mithilfe der Cheliceren (Kieferklauen) einen Giftbiss, der es flucht- und wehrunfähig werden lässt. Wie andere Springspinnen legt auch die Goldaugenspringspinne beim Sprung einen Sicherheitsfaden an, der etwa bei einem Verfehlen des Beutetieres oder einer missglückten Landung einen Fall der Spinne verhindert.[21]

Wird ein Beutetier verfehlt, versucht die Springspinne dieses bei weiteren Anläufen zu erbeuten, wenn es sich nicht schon zu weit entfernt hat. Außerdem kann die Goldaugenspringspinne optisch die Größe potentieller Beutetiere einordnen und damit auch zwischen Gliederfüßern unterscheiden, die als Beuteobjekte zu groß oder anderweitig ungeeignet wären.[22]

Variierende Menge von Beutetieren je nach Geschlecht und Stadium

Männchen mit erbeuteter Zwergzikade

Die Menge an Beutetieren der Goldaugenspringspinne ist vom Geschlecht sowie Stadium der Spinne abhängig. Dieses Phänomen wurde 2008 von Elchin Fizuli oglu Huseynov an mehreren Fundstellen auf der Halbinsel Abşeron am Kaspischen Meer in Aserbaidschan untersucht. Dabei handelte es sich um Areale in Gemeinden im Stadtbezirk Xəzər bei Aserbaidschans Hauptstadt Baku.

Von 2665 während der Untersuchung gefundenen Individuen der Goldaugenspringspinne waren 236 mit dem Verzehr von Beutetieren beschäftigt, was einem Anteil von 8,9 % entspricht. Diese geringe Rate an gefundenen Spinnen mit Beute ist typisch für Springspinnen (Salticidae).[23] Den Großteil der gefundenen Tiere machten Jungtiere und Weibchen aus, von denen 2508 registriert wurden. Die Anzahl ausgewachsener Männchen war mit einer Anzahl von 157 relativ gering, und es konnte lediglich ein einziges davon mit Beute ausfindig gemacht werden.[24]

Das Auffinden von einem einzelnen Männchen mit Beute lässt sich damit begründen, dass die Männchen der Goldaugenspringspinne sich im ausgewachsenen Stadium vornehmlich der Fortpflanzung widmen und diese gegenüber der Nahrungssuche priorisieren. Im Gegensatz dazu verbringen sowohl Jungtiere als auch das ausgewachsene Weibchen den Großteil ihrer Aktivitätszeit mit der Suche nach Beutetieren, um ihren Bedarf an Nährstoffen zu decken. Dies ist, mit Ausnahme von Menemerus taeniatus, für Springspinnen typisch.[23]

Beutespektrum

Weibchen mit erbeutetem Weichkäfer

Die Goldaugenspringspinne ist ein opportunistischer Jäger, der bedingt durch seine erfolgreiche Beutefangtechnik wie andere Springspinnen ein relativ großes Beutespektrum aufweist. Allerdings ist dieses durch die eher kargen Lebensräume, welche die Goldaugenspringspinne besiedelt, von vornherein eingeschränkt. Auch das Beutespektrum der Goldaugenspringspinne wurde 2008 in der Studie von Huseynov analysiert.[25]

Beutetiere nach Lebensraum
Vor allem Zweiflügler wie die Stubenfliege (Musca domestica) werden von der Goldaugenspringspinne häufig erbeutet.

Das Beutespektrum der Goldaugenspringspinne besteht ausschließlich aus anderen Gliederfüßern, variiert aber je nach Habitat. Bei der Beobachtungsreihe von Huseynov kam man zu dem Ergebnis, dass Zweiflügler und darunter insbesondere Fliegen den Großteil an Beutetieren der Goldaugenspringspinne ausmachen, was daran liegt, dass diese viele Lebensräume mit der Goldaugenspringspinne mit Ausnahme von Ackergrund teilen. An Steinwänden in der Nähe einer Mülldeponie wurden die von den Goldaugenspringspinnen erbeuteten Fliegen als Exemplare der Schmeißfliegen (Calliphoridae), der Fannidae, der Echten Fliegen (Muscidae), der Dungfliegen (Scatophagidae), der Fleischfliegen (Sarcophagidae), der Kleinen Dungfliegen (Sphaeroceridae) und der Schwebfliegen (Syrphidae) bestimmen. Daneben wurden auch Spinnen mit zwei kleineren, nicht näher identifizierbaren Fliegen gesichtet.[25] Auf den Bodenbereichen in der Nähe dieser Wände wurden insbesondere Mücken als Hauptbeute der Spinne ausgemacht, darunter besonders die Gartenhaarmücke (Bibio hortulanus). Erbeutet wurden hier auch Trauermücken (Sciaridae) und Schmetterlingsmücken (Psychodidae). Auf Ackerboden ließ sich neben dem Verzehr einer Fleischfliege sowie von zwei nicht näher bestimmbaren kleineren Fliegen auch der einer Art der Luchsfliegen (Therevidae) beobachten. Bei auf Sträuchern befindlichen Exemplaren der Goldaugenspringspinne bestanden Beutetiere der Ordnung der Zweiflügler ausschließlich aus Mücken der Familien der Zuckmücken (Chironomidae), der Dungmücken (Scatopsidae) und der Stelzmücken (Limoniidae). Im Gegensatz dazu machten auf steinigen Arealen Vertreter der Fleischfliegen, Dungfliegen, Schwebfliegen und Buckelfliegen (Phoridae) die Hauptbeute der Spinne aus. Auch hier wurde eine weitere nicht näher identifizierbare Fliege von einem Individuum der Goldaugenspringspinne gefangen. Von erbeuteten Mücken ließ sich lediglich der Verzehr einer einzelnen Schnake (Tipulidae spec.) sowie einer kleineren, ebenfalls unbestimmbaren Mücke dokumentieren. An Bodenstellen zwischen dem Gesträuch wurden lediglich jeweils eine von den Spinnen erbeutete Fleischfliege und eine Dungfliege neben einer nicht näher erkennbaren Mückenart belegt.[25]

Andere gesichtete Beutetiere machten einen deutlich geringeren Anteil von lediglich 10 bis 12 % gegenüber der deutlich überwiegenden Mehrheit erlegter Zweiflügler aus. Dabei handelte es sich um Hautflügler (Hymenoptera), Schnabelkerfe (Hemiptera), Käfer und andere Spinnen. Dabei machten Hautflügler den größten Anteil an Beutetieren der Spinne in steinigem Areal und auf Ackergrund aus. Bei diesen handelte es sich zumeist um Individuen parasitärer Wespen, vorzugsweise Schlupfwespen (Ichneumonidae) und Brackwespen (Braconidae). Auch die zumeist parasitoiden Erzwespen (Chalcidoidea) sind als Beutetiere der Goldaugenspringspinne überliefert. Stechimmen als Beutetiere der Spinne ließen sich als eine Biene aus der Familie der Halictidae, eine Wespe aus der Familie der Bethylidae und ein Geschlechtstier einer Ameise neben einem unbestimmten Beutetier aus dieser Teilordnung identifizieren.[25]

Käfer bildeten genau wie Hautflügler auf Ackergrund und darüber hinaus in Strauchlandschaften eine wesentliche Beutequelle der Goldaugenspringspinne. Als am häufigsten erbeutete Käferarten wurden Nagekäfer (Ptinidae), Blütenmulmkäfer (Anthicidae), Blattkäfer (Chrysomelidae), Buntkäfer (Cleridae), Marienkäfer (Coccinellidae) sowie Arten der Familie der Merylidae und Borkenkäfer (Scolytinae) festgestellt. Dabei handelte es sich zumeist um Imagines (vollentwickelte Tiere). Nur drei nicht identifizierbare Käferlarven wurden als Beutetiere der Spinne gesichtet. Auch Schnabelkerfe zählten zu den häufigeren Beutetieren der Goldaugenspringspinne auf Ackergelände. Bei diesen handelte es sich um verschiedene Blattläuse und Zikaden.[25]

Von Exemplaren der Goldaugenspringspinne erbeutete andere Spinnenarten kommen wie viele der bereits erwähnten Beutetiere ebenfalls häufig auf Ackerboden und zusätzlich in Sträuchern vor. Als netzbauende Spinnen konnte man eine Echte Radnetzspinne (Araneidae) und verschiedene Arten der Familie der Oecobiidae sowie der Haubennetzspinnen (Theridiidae) als Beuteobjekte der Goldaugenspringspinnen identifizieren. Einen Großteil der von den Goldaugenspringspinnen erlegten Spinnen machten jedoch ebenfalls frei jagende Arten aus, darunter Arten der schnellen und wehrhaften Laufspinnen (Philodromidae). Auch ließ sich jeweils ein Exemplar aus der Familie der Plattbauchspinnen (Gnaphosidae), der Wolfsspinnen (Lycosidae) und der Krabbenspinnen (Thomisidae) als Beute der Goldaugenspringspinne bestimmen.[25]

Gründe für die Diversität des Beutespektrums
Die ebenfalls zu den Springspinnen (Salticidae) zählende Art Menemerus semilimbatus bewohnt sehr ähnliche Habitate wie die Goldaugenspringspinne und erbeutet wie diese hauptsächlich Fliegen.

Die Menge und Variationen von unterschiedlichen Beutetieren der Goldaugenspringspinne lässt sich mit den Beschaffenheiten der jeweiligen Mikrohabitaten erklären. Die hohe Anzahl von erbeuteten Zweiflüglern bei den Steinwänden lässt sich damit begründen, dass diese zu der dort in der Nähe befindlichen Mülldeponie und somit zu den Spinnen gelockt wurden.[23] Außerdem handelt es sich bei derartigen Flächen um überwiegend lebensfeindliche Habitate, die nur von wenigen Gliederfüßern bewohnt werden. Dazu zählen etwa die synanthropischen (an menschliche Siedlungsbereiche angepassten) Zweiflügler, die solche Wände als Aufenthaltsort nutzen. Aus dem gleichen Grund sind Fliegen die Hauptnahrung der Springspinnenart Menemerus semilimbatus, die ebenfalls an Wänden dieser Art vorkommt.[26]

Obwohl die Goldaugenspinne grundsätzlich ein opportunistischer Jäger ist, wird die Varietät ihres Beutespektrums bedingt durch ihre Lebensräume stark auf die im vorherigen Kapitel genannten Gruppen eingeschränkt, zumal sich deren Vorkommen ebenfalls je nach Mikrohabitat unterscheiden. Auf Ackergelände etwa, wo Zweiflügler kaum verzeichnet wurden, bilden demzufolge die Gliederfüßer der anderen Gruppen das überwiegende Beutespektrum der Goldaugenspringspinne und dieses wird somit innerhalb dieser Gebiete vergrößert. Auf anderem Ackerboden wurden während der Analyse wiederum eine hohe Dichte an Zweiflüglern vermerkt. Dort wurden insbesondere Haarmücken (Bibionidae) erbeutet, die dort wachsende Pflanzen des Grausenfs (Hirschfeldia incana) besuchten durch ihre langsame und träge Fortbewegung eine leichte Beute für die Goldaugenspringspinne darstellten. Vor der Blütezeit des Grausenfs, womit auch das bisherige Fehlen der Haarmücken einhergeht, setzte sich aber auch dort das Beutespektrum der Goldaugenspringspinne aus Vertretern der anderen Beutegruppen zusammen. Das Beutespektrum wird also durch das Vorhandensein oder die Abszenz der Pflanze stark beeinflusst.[26]

In den anderen untersuchten Mikrohabitaten waren Zweiflügler ebenfalls vorhanden, potentielle Beutetiere der anderen Gruppen waren jedoch ebenfalls in vergleichbarer Menge verfügbar. Dennoch machten auch hier Fliegen einen Großteil der Beutetiere der Goldaugenspringspinne aus. Dies dürfte daran liegen, dass diese gehäuft die gleichen Aufenthaltsorte wie die Spinne selber nutzten. Nahe dem mit Steinen bedeckten Areal, das dennoch eine dichte Vegetation aufwies, waren z. B. Hautflügler als potentielle Beutetiere in zahlreicher Menge vorhanden.[26]

Größe und Beschaffenheit der Beutetiere
Auch schnelle und wehrhafte Beutetiere wie die Goldgelbe Flachstrecker (Philodromus aureolus) werden von der Goldaugenspringspinne problemlos überwältigt, solange sie nicht zu groß sind.

Die Goldaugenspringspinne jagt wie andere Springspinnen (Salticidae) keine Gliederfüßer, die die eigene Körpergröße um 150 % übertreffen. Bevorzugte Beutetiere sind auch bei dieser Art tendenziell kleiner oder genauso groß wie die Spinne selber. Die 2008 getätigten Beobachtungen Huseynovs über das Jagdverhalten der Goldaugenspringspinne bestätigen dies auch für die Springspinne Menemerus semilimbatus. Dort waren 85 % aller gesichteten Beutetiere kleiner als die Spinnen selbst.[26]

Auch in den Mikrohabitaten, in denen die Vielfalt an Beutetieren stark reduziert war, ließen sich keine Unterschiede bezüglich der jeweiligen Größe bei Beutetieren feststellen. Dies bekräftigt, dass die Goldaugenspringspinne kleinere oder gleich große Beuteobjekte bevorzugt. Wenn es Unterschiede in den Anteilen kleinerer und mittelgroßer Beutetiere in den Mikrohabitaten gibt, so spiegeln diese vermutlich die Unterschiede in der relativen Häufigkeit der Beutetiere dieser beiden Größenklassen wider, die hier verfügbar sind.[26]

Lebenszyklus und Phänologie

Männchen im April

Der Lebenszyklus der Goldaugenspringspinne wurde bislang vor allem in Gefangenschaft untersucht und wird wie bei anderen Lebewesen in den gemäßigten Klimazonen durch die Jahreszeiten mitbestimmt. Die Phänologie (Aktivitätszeit) ausgewachsener Individuen der Art beläuft sich bei beiden Geschlechtern auf den Zeitraum zwischen Mai und Juni.[1]

Balz und Paarung

Scheinkampf zweier Männchen

Ein paarungsbereites Männchen der Goldaugenspringspinne sucht in seiner Aktivitätszeit verstärkt nach einem geschlechtsreifen Weibchen. Hat es eines gefunden, vollführt es einen für Springspinnen (Salticidae) typischen Balztanz, der optische Reize in den Vordergrund rückt.[27] Die Arterkennung erfolgt ebenfalls über die Sehfähigkeit. Das Weibchen verbleibt während der Balz reglos.[28] Bei der Goldaugenspringspinne beinhaltet der Balztanz des Männchens anfangs das Anheben seines ersten Beinpaares, die dann fast rechtwinklig zum Prosoma abgespreizt werden. Hier kommt die orangenrote Färbung an den Beinen zur Geltung. Auch hebt das Männchen sein Opisthosoma leicht an und bewegt seine Pedipalpen in sehr schneller und hektischer Manier. Das Männchen nähert sich dabei dem Weibchen hüpfend und im Zickzack an, während es die Balzbewegungen fortführt. Sollte ein zweites Männchen hinzukommen, vollführen beide ein Scheingefecht. Dabei erinnern sie in ihrer Haltung an einen Banderillero (Stierkämpfer), der versucht, mithilfe der Capa (einem rosafarbenen Tuch) einen Stier zu reizen.[27]

Scheinkampf zweier Männchen und Paarungsversuch eines dritten Männchens bei einem Weibchen.

In einigen Beobachtungen näherte sich ein Männchen ohne Balztanz erfolgreich einem Weibchen oder es vollführte diesen Balztanz, obwohl kein Weibchen anwesend war. Bei Paarungswilligkeit verbleibt das Weibchen passiv.[28] Unmittelbar vor der Paarung springt das Männchen dann das Weibchen an und begibt sich auf dessen Rücken. Dort angekommen, hebt das Männchen mithilfe seiner Pedipalpen das Opisthosoma des Weibchens an, indem es seine Pedipalpen um 30 bis 40° dreht. Anschließend führt es von dort seine Bulbi jemals einmal abwechselnd in die Epigyne des Weibchens. Dies dauert insgesamt 15 bis 20 Sekunden. Dann verlässt das Männchen das Weibchen kurzzeitig, kommt jedoch zurück und wiederholt die Insertion (Einfuhr) zwei bis fünf weitere Male. Anschließend trennt sich das Männchen von dem Weibchen und verpaart sich anschließend mit anderen.[29]

Eiablage und Schlupf

Vermutlich trächtiges Weibchen

Einige Zeit nach der Paarung folgt die Eiablage, für die das Weibchen sein Wohngespinst vergrößert und es verschließt. Die Eier werden wie für Spinnen üblich in einen Kokon gelegt. Dafür fertigt das Weibchen vermutlich anfangs auf einem Untergrund den Boden des Eikokons an, legt die Eier anschließend darauf ab und bedeckt die Eier mit einer Seideschicht oberhalb, womit es den Kokonbau abschließt. Das Weibchen verbleibt mit dem Kokon in seinem Wohngespinst und bewacht ihn dort. Balzende Männchen etwa werden unmittelbar verjagt und auch Nahrung wird kaum noch angenommen. Die Kokonwand wird regelmäßig erneuert.[30] Die Eier selber sind vergleichsweise groß, aber mit einer Anzahl von etwa 30 im Vergleich zu anderen Spinnenarten eher wenige. Die Anzahl der Eier nimmt außerdem mit jedem Kokon, der vom Weibchen produziert wird, ab.[31]

Der Schlupf der Jungtiere erfolgt einen Monat nach der Eiablage. Die ersten beiden Häutungen durchlaufen sie aber bereits in dem Kokon. Die Jungtiere verlassen den Kokon und das Weibchen widmet sich auch kurzzeitig wieder dem Beutefang. Ein paar Tage später verschließt das Weibchen sein Verlies erneut und verbleibt dort für drei Wochen oder einen Monat, um einen weiteren Kokon herzustellen. Ein begattetes Weibchen der Goldaugenspringspinne stellt nach bisherigen Kenntnissen insgesamt zwei oder drei Kokons her.[32]

Heranwachsen und Lebenserwartung

Jungtier

Die selbstständig heranwachsenden Jungtiere gleichen in ihrer Lebensweise weitestgehend den ausgewachsenen Spinnen.[19] Um heranwachsen zu können, müssen sie sich wie alle Spinnentiere (Arachnida) häuten. Die Häutungen finden innerhalb der Wohngespinste statt. Dafür hält sich die Spinne mit der Bauchseite nach oben an der Decke des Gespinstes fest. Dann platzt das zu klein gewordene Exoskelett (Chitinpanzer) an den Flanken des Prosomas und des Opisthosomas auf, und die Spinne beginnt sich zuerst mit dem Prosoma und den Beinen aus diesem herauszuzwängen, während das Opisthosoma folgt. Die Exuvie (nach einer Häutung abgestoßenes Exoskelett) verbleibt im Wohngespinst.[33] Beide Geschlechter benötigen sieben bis neun (durchschnittlich acht) Häutungen, um das Adultstadium zu erlangen.[34]

Das Männchen der Goldaugenspringspinne hat eine gesamte Lebenserwartung von 15 bis 17 Monaten, wobei es die letzten fünf bis sechs im ausgewachsenen Zustand verbringt. Die mögliche Lebensdauer des Weibchens ist wie bei Spinnen üblich länger und es verbringt sein Leben im Adultstadium mit einer Dauer von fünf bis zehn Monaten. Die Dauer des Heranwachsens ist bei beiden Geschlechtern demzufolge gleich.[35]

Bedrohung

Männchen im griechischen Dorf Pteleos (Regionalbezirk Magnisia in Thessalien). In der südlichen Paläarktis ist die Godlaugenspringspinne anders als in Mitteleuropa recht häufig anzutreffen.

Die Goldaugenspringspinne ist im mediterranen Teil ihres Verbreitungsgebiets vielerorts häufig anzutreffen. Diese Häufigkeit nimmt jedoch nördlich der Südalpen drastisch ab. In höheren Breiten kommt die Art ist die Art nur noch in isolierten Populationen innerhalb geeigneter Habitate vor. Da diese von Land- und Forstwirtschaft unberührten und von Verbuschung frei gehaltenen Flächen aber vermehrt zurückgehen und viele Fundmeldungen der Goldaugenspringspinne in diesen Breiten bereits veraltet sind, kann man einige isolierte Bestände wahrscheinlich bereits als verschollen betrachten.[12]

Gefährdung nach Land

Männchen im Böhmischen Karst (Český kras) nahe der tschechischen Gemeinde Koněprusy (Okres Beroun im Středočeský kraj).

Die Gefährdungsstand der Goldaugenspringspinne wird in Mitteleuropa je nach Land abhängig von den Bedrohungen der dortigen Populationen beschrieben. In der Roten Liste gefährdeter Arten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands bzw. der Roten Liste und Gesamtartenliste der Spinnen Deutschlands (2016) wird die Art in der Kategorie 2 („stark gefährdet“) geführt, da die Art in Deutschland allgemein sehr selten ist und ein starker Rückgang verzeichnet wird, wobei allerdings stabile Teilbestände in den bereits erwähnten Gegenden Deutschlands mit optimalen Lebensbedingungen für die Art belegt sind. In der vorher geltenden Version der Roten Liste von 2010 wurde die Art allerdings noch in die Kategorie 1 („vom Aussterben bedroht“) gestellt, sodass im Vergleich zu früher eine Besserung der Bestandssituation der Art in Deutschland bemerkbar ist.[36]

In der Roten Liste der Spinnen Kärntens (1999) wird die Goldaugenspringspinne in die Kategorie R („extrem selten“) und in der Roten Liste Tschechiens nach IUCN-Maßstab in die Kategorie VU („Vulnerable“) gestellt.[5] In der Roten Liste Polens ist die Art in der Kategorie EN („Endangered“) gelistet.[10]

Schutzmaßnahmen

Die Untersuchungen in Brandenburg und Sachsen lassen vermuten, dass insbesondere die dort mittlerweile wieder großzügig vorhandenen Sandflächen sich positiv auf die Bestandsentwicklung der Art auswirken. Allerdings fehlen für eine Einschätzung der Bestände der Art genügende Nachweise, sodass die Auswirkungen von Rodungen und anderen Maßnahmen auf die Bestandsentwicklung vorerst nicht einschätzbar sind.[18]

Die Population der Goldaugenspringspinne auf der Kreuzmauer wird unter anderem durch die zunehmende Verbuschung gefährdet, die als Folge des Klimawandels gesehen wird. Auch ein durch zu hohe Abschüsse geringer Gämsenbestand (Rupicapra rupicapra), der dort seinen Wintereinstand hat, sorgt für zu geringen Verbiss im Grat- und Gipfelbereich. Aufgrund dessen ist die einzige Möglichkeit zur Arterhaltung der Goldaugenspringspinne eine Rodung dichter Buschanlagen auf dem von der Spinne bewohnten Grat und darüber hinaus auch ein Freihalten der Umgebung, um eine rasche Verbuschung zu verhindern.[12]

Systematik und Taxonomie

Ausschnitt aus Monographia Aranearum = Monographie der Spinnen (1829) von Carl Wilhelm Hahn, wo die Goldaugenspringspinne als Attus sloani bezeichnet wird.

Etymologie

Der Trivialname „Goldaugenspringspinne“ ist zum Teil auf den Artnamen chrysops zurückzuführen. Der Artname stammt aus dem Griechischen und ist eine Zusammensetzung der Wörter chrysos für „Gold“ und ōps für „Auge“, obgleich die Augen eigentlich eher schwach grün schimmern.[2]

Beschreibungsgeschichte

Die Art erhielt bei ihrer Erstbeschreibung 1761 vom Autor Nicolaus Poda von Neuhaus die Bezeichnung Aranea chrysops.[37] Sie wurde also wie damals alle Spinnen der heute nicht mehr anerkannten Gattung Aranea zugeordnet und erhielt danach von verschiedenen Autoren noch weitere Bezeichnungen. Carl Ludwig Koch beschrieb im Jahr 1846 die Gattung Philia, in die er die von Carl von Linné 1767 beschriebene Aranea sanguinolenta als Philia sanguineolenta einordnete. Bei dieser Spinne handelte es sich aber bloß um eine weitere, etwas spätere Beschreibung der Goldaugenspringspinne. Es stellte sich auch heraus, dass der Name Philia schon 1842 für eine Wanzengattung verwendet worden war. Tord Tamerlan Teodor Thorell führte daher im Jahr 1869 eine Umbenennung dieser Gattung auf Philaeus durch. Ein Jahr später ordnete er Aranea chrysops als Philaeus chrysops dieser Gattung zu. Seither findet der Name fast durchgehend Verwendung. Die Goldaugenspringspinne ist heute die Typusart der Gattung der Goldaugenspringspinnen (Philaeus).[38]

Synonymisierte Arten

Es gibt drei ehemalige Arten, die zuletzt der Gattung der Goldaugenspringspinnen (Philaeus) angehörig waren und mit der Goldaugenspringspinne synonymisiert wurden. Sie verloren somit ihren Artstatus. Diese sind folgende:[39]

  • Philaeus albovariegatus (Simon, 1868) - 2016 von Rainer Breitling mit der Goldaugenspringspinne synonymisiert.
  • Philaeus bilineatus (Walckenaer, 1825) - 1971 von Jerzy Prószyński mit der Goldaugenspringspinne synonymisiert.
  • Philaeus lanipes (C. L. Koch, 1846) - 2016 von Rainer Breitling mit der Goldaugenspringspinne synonymisiert.

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j Philaeus chrysops bei araneae - Spiders of Europe, abgerufen am 4. Februar 2021.
  2. a b c d e f g h i j k l m n Heiko Bellmann: Der Kosmos Spinnenführer. Kosmos, 2016, ISBN 978-3-440-15521-9, S. 292.
  3. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 129.
  4. Deutsche [Arachnologische Gesellschaft] e. V.: KURZBERICHTE. In: DeArGe Mitteilungen. Band 6, Nr. 5, Mai 2011, ISSN 1437-5214, S. 7.
  5. a b c d Philaeus chrysops beim Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V., abgerufen am 20. Februar 2021.
  6. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 130.
  7. a b Ion Eduard Fuhn, V. F. Gherasim: FAUNA ROMÂNIEI. In: ARACHNIDA. Band 5, Nr. 5, 1995, S. 162.
  8. Yuri Michailovich Marusik, D. V. Logunow, Seppo Koponen: Spiders of Tuva, South Siberia. (Memento vom 8. März 2016 im Internet Archive). In: Russian Academy of Sciences, Far East Branch, North-East Scientific Center. 2000, S. 100., abgerufen am 9. Februar 2020.
  9. Frances Murphy, John Murphy: An Introduction to the Spiders of South East Asia. Malaysian Nature Society, 2000, ISBN 978-983-9681-17-8, S. 279.
  10. a b Philaeus chrysops bei der Polska Czerwona Księga Zwierząt, abgerufen am 9. Februar 2021.
  11. Barbara Baehr, Martin Baehr: Welche Spinne ist das? Die bekanntesten Arten Mitteleuropas. Kosmos, 2002, ISBN 978-3-440-09210-1, S. 54.
  12. a b c G. Deschka: Die Springspinne Philaeus chrysops in Oberösterreich (Arachnida: Salticidae). In: Beiträge zur Naturkunde Oberösterreichs. Band 9, Nr. 1, 2000, S. 188., abgerufen am 7. Februar 2021.
  13. Pils, Gerhard: Die Pflanzenwelt Oberösterreichs, Ennsthaler, Steyr 1999, S. 197.
  14. a b c NABU Schleswig-Holstein: Erster Nachweis der Goldaugen-Springspinne, abgerufen am 7. Februar 2021.
  15. Peter Sacher, Thomas Sobczyk, Horst Beutler: Philaeus chrysops (Poda) in Sachsen und Brandenburg (Arachn., Araneae). In: Entomologische Nachrichten und Berichte. Band 42, Nr. 1, März 1998, S. 119., abgerufen am 7. Februar 2021.
  16. a b Peter Sacher, Thomas Sobczyk, Horst Beutler: Philaeus chrysops (Poda) in Sachsen und Brandenburg (Arachn., Araneae). In: Entomologische Nachrichten und Berichte. Band 42, Nr. 1, März 1998, S. 120., abgerufen am 7. Februar 2021.
  17. Peter Merrett, Anthony Russell-Smith, Peter Harvey: A revised check list of British spiders. In: Arachnology. Band 16, Nr. 4, Mai 2014, S. 142, doi:10.13156/arac.2014.16.4.134., abgerufen am 6. Februar 2021.
  18. a b Peter Sacher, Thomas Sobczyk, Horst Beutler: Philaeus chrysops (Poda) in Sachsen und Brandenburg (Arachn., Araneae). In: Entomologische Nachrichten und Berichte. Band 42, Nr. 1, März 1998, S. 121., abgerufen am 7. Februar 2021.
  19. a b Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 136.
  20. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 136–137.
  21. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 137–138.
  22. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 138.
  23. a b c Natural prey of the jumping spider Philaeus chrysops (Araneae: Salticidae) in different types of microhabitat. In: Arachnology. Band 14, Nr. 6, Mai 2008, S. 266, doi:10.13156/arac.2011.14.6.262., abgerufen am 20. Februar 2021.
  24. Natural prey of the jumping spider Philaeus chrysops (Araneae: Salticidae) in different types of microhabitat. In: Arachnology. Band 14, Nr. 6, Mai 2008, S. 263, doi:10.13156/arac.2011.14.6.262., abgerufen am 20. Februar 2021.
  25. a b c d e f Natural prey of the jumping spider Philaeus chrysops (Araneae: Salticidae) in different types of microhabitat. In: Arachnology. Band 14, Nr. 6, Mai 2008, S. 264, doi:10.13156/arac.2011.14.6.262., abgerufen am 20. Februar 2021.
  26. a b c d e Natural prey of the jumping spider Philaeus chrysops (Araneae: Salticidae) in different types of microhabitat. In: Arachnology. Band 14, Nr. 6, Mai 2008, S. 267, doi:10.13156/arac.2011.14.6.262., abgerufen am 20. Februar 2021.
  27. a b Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 139.
  28. a b Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 140.
  29. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 140–141.
  30. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 141.
  31. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 142.
  32. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 141–142.
  33. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 137.
  34. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 134.
  35. Pierre Bonnet: CYCLE VITAL DE PHILAEUS CRYSOPS PODA (Aranéide, Salticide). In: Archives de Zoologie Experimentale et Generale Paris. Band 75, Nr. 1, 30. März 1933, S. 134–135.
  36. Philaeus chrysops (Poda, 1761) beim Rote-Liste-Zentrum, abgerufen am 20. Februar 2021.
  37. Nicolaus Poda von Neuhaus: Insecta Musei Graecensis, quae in ordines, genera et species juxta systema naturae Caroli Linnaei. Graecii, 1761, S. 122–123.
  38. Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Philaeus chrysops. Abgerufen am 8. Februar 2021.
  39. Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Philaeus. Abgerufen am 9. Februar 2021.

Literatur

Commons: Goldaugenspringspinne – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
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