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Alkoholische Gärung

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Bier - Ein Produkt der alkoholischen Gärung

Die alkoholische Gärung ist ein biologischer Prozess, bei dem Kohlenhydrate, hauptsächlich Glucose, unter anaeroben Bedingungen zu Ethanol („Alkohol“) und Kohlenstoffdioxid abgebaut werden. Die meisten Mikroorganismen mit der Fähigkeit zur alkoholischen Gärung nutzen diesen Stoffwechselweg nur vorübergehend zur Energiegewinnung, wenn der zur normalen Zellatmung benötigte Sauerstoff fehlt.

Geschichte der Entdeckung

Der Mensch nutzt die alkoholische Gärung beispielsweise in der Bierherstellung oder der Weinherstellung seit Jahrtausenden ohne die genauen biologischen Abläufe zu kennen. Im Jahr 1815 stellte der französische Chemiker Joseph Louis Gay-Lussac erstmals die Brutto-Reaktionsgleichung für den Abbau von Glucose zu Ethanol auf. Danach entwickelten sich verschiedene Ansichten über den Ablauf der Gärung. Während in den 1830er Jahren Jöns Jakob Berzelius und Justus von Liebig mit der „mechanistischen Gärungstheorie“ bestimmten Stoffen eine katalysierende Wirkung zuschrieben, vertrat Louis Pasteur 1857 die „vitalistische Gärungstheorie“, derzufolge die alkoholische Gärung untrennbar mit lebenden Zellen verbunden sei. Diese Kontroverse wurde am 11. Januar 1897 von Eduard Buchner entschieden, mit einer Publikation über den Nachweis der alkoholische Gärung mittels zellfreiem Hefeextrakt. Er machte den Stoff Zymase – nach heutigem Wissen ein Gemisch verschiedener Enzyme – für die Umsetzung von Zucker zu Ethanol verantwortlich und erhielt 1907 den Nobelpreis für Chemie „für seine biochemischen Untersuchungen und die Entdeckung der zellfreien Gärung“. Nähere Untersuchungen durch Arthur Harden und W. Young führten zur Entdeckung eines phosphorylierten Zwischenprodukts: dem Harden-Young-Ester, heute bekannt als Fructose-1,6-bisphosphat. Zusammen erhielten Harden und Hans von Euler-Chelpin 1929 „für ihre Forschung über die Zuckervergärung und deren Anteil der Enzyme an diesem Vorgang“ ebenfalls den Nobelpreis für Chemie. Nachdem Stück für Stück die Teilreaktionen aufgeklärt und Schemata für den Ablauf der Gärung entworfen wurden, identifizierte Otto Heinrich Warburg den Cofaktor Nicotinamidadenindinukleotid (NADH) als essentiellen Bestandteil des Gärprozesses. Schon 1937 gelang Erwin Negelein und Hans Joachim Wulff die Kristallisation des Gärungsenzyms Alkoholdehydrogenase.[1]

Heute sind die an der Gärung beteiligten Enzyme aus verschiedenen Spezies isoliert und biochemisch charakterisiert (pH-Optimum, Temperaturoptimum, Reaktionsgeschwindigkeit, Umsatzrate). Die Kristallstrukturanalyse gewährte einen ersten Einblick in ihre molekulare Raumstruktur. Man hat Erkenntnisse über die Reaktionsmechanismen. Alles in allem ist man somit in der Lage, Vergleiche zwischen den Spezies zu ziehen [2][3]. Die entschlüsselten Gene, die die Baupläne für diese Enzyme enthalten, geben Aufschluss über die evolutionäre Herkunft und über ihre eventuelle ursprüngliche Funktion.

Die Rolle im Stoffwechsel

Die alkoholische Gärung wird vorwiegend von verschiedenen Hefe-Arten zur Energiegewinnung genutzt. Normalerweise bauen sie Zucker durch Zellatmung ab und gewinnen so die zum Leben benötigte Energie. Die Zucker werden dabei durch eine lange Reihe enzymatischer Umsetzungen (Glykolyse - Oxidative Decarboxylierung - Citratzyklus - Atmungskette) unter Sauerstoffverbrauch vollständig zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidiert. Steht kein Sauerstoff zur Verfügung, so haben die Hefen in der alkoholischen Gärung eine alternative Möglichkeit zur Energiegewinnung. Sie können aber damit – im Vergleich zur vollständigen Oxidation durch Zellatmung – wesentlich weniger Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) aus Glucose gewinnen: Bei vollständiger Oxidation werden aus einem Molekül Glucose etwa 32 Moleküle ATP gewonnen,[4] bei der alkoholischen Gärung nur 2 Moleküle ATP. Diese 2 ATP werden in der Glykolyse gewonnen, dem ersten Schritt in der Reaktionsfolge sowohl der Zellatmung als auch der Gärung. Die zwei weiteren Reaktionsschritte der Gärung und damit letztendlich die Ethanolproduktion dienen nicht der Energiegewinnung, sondern der Regeneration des Cofaktors NADH, der von den Enzymen der Glykolyse verbraucht wird. Da NADH nur in begrenzten Mengen vorhanden ist, wird es durch die Gärungsenzyme wiederaufbereitet.

Wegen der eingeschränkten Energiegewinnung vermehren sich Hefen unter Luftabschluss weit weniger stark als bei Luftzutritt. Außerdem wirkt das entstehende Ethanol als Zellgift. Führt man einer gärenden Hefe Luft zu, so stellt sie die Gärung ein und nutzt wieder den Weg der Sauerstoffatmung. Dieses Phänomen wird Pasteur-Effekt genannt. Hefen sind damit fakultative Anaerobier. Es wurde auch schon Ethanolbildung bei Hefen beobachtet, obwohl genügend Sauerstoff vorhanden war. Das geschieht, wenn sie in einem überzuckerten Medium wachsen und die Enzyme der Zellatmung überlastet sind. Die Hefen nehmen ständig den Zucker auf und verwerten ihn neben der Zellatmung zusätzlich durch Gärung. Es handelt sich hierbei um den Crabtree-Effekt.[5]

Neben Hefearten betreiben auch manche Bakterien alkoholische Gärung.[6] So nutzt Sarcina ventriculi den gleichen enzymatischen Weg wie Hefe, während Zymomonas mobilis einen alternativen Weg beschreitet. Ebenso konnte in verschiedenen Pflanzen geringe Ethanolbildung bei Sauerstoffmangel nachgewiesen werden.[7]

Biochemische Grundlagen

Ablauf der alkoholischen Gärung

Enzymatische Reaktionen

Im ersten Schritt der alkoholischen Gärung, der Glykolyse, wird ein Molekül Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat umgesetzt. Daneben entstehen zwei Moleküle Adenosintriphosphat (ATP) aus zwei Molekülen Adenosindiphosphat (ADP) und zwei Phosphatresten (Pi). Zusätzlich werden zwei Moleküle NAD+ (Nicotinamidadenindinukleotid) zu zwei Molekülen NADH reduziert. Das heißt, sie nehmen jeweils zwei Elektronen und ein Proton auf. Bis hierher entspricht der Stoffwechselweg dem der Zellatmung.

Anschließend wird von jedem Molekül Pyruvat ein Molekül Kohlenstoffdioxid durch das Enzym Pyruvatdecarboxylase abgespalten. Als Cofaktor dient bei dieser Reaktion Thiaminpyrophosphat, ein Verwandter des Vitamin B1. Das in diesem Schritt entstehende Acetaldehyd ist für den Organismus sehr giftig und wird im folgenden Schritt sofort weiterverarbeitet. Das katalysierende Enzym Alkoholdehydrogenase enthält ein Zink-Ion, welches die Carbonylgruppe am Acetaldehyd polarisiert. Dadurch können zwei Elektronen und ein Wasserstoffproton vom NADH auf das Acetaldehyd übertragen werden, wodurch es zu Ethanol reduziert wird. Sowohl die Glykolyse als auch die zwei Folgereaktionen finden im Cytoplasma der Zelle statt.

Die Netto-Reaktionsgleichung lautet wie folgt:



In Worten: Glucose + 2 Adenosindiphosphat + 2 Phosphat ergibt 2 Ethanol + 2 Kohlenstoffdioxid + 2 Adenosintriphosphat

Das Enzym Alkoholdehydrogenase stellt Ethanol aus Acetaldehyd her, katalysiert aber auch die Rückreaktion. Während der alkoholischen Gärung läuft zum größten Teil die erste Reaktion ab. Der entstandene Ethanol wird anschließend von den Zellen an die Umgebung abgegeben.

Die Umsetzung von Ethanol zu Acetaldehyd dagegen findet beispielsweise bei der Entgiftung von Ethanol in der Leber statt. Acetaldehyd ist giftig und neben Fuselölen der Hauptgrund für Kopfschmerz und Übelkeit nach heftigem Alkoholgenuss (der berühmte „Kater“). Acetaldehyd wird vom Enzym Acetaldehyddehydrogenase zu Essigsäure oxidiert.

Methanolabbau im Körper

Bei der Hefe-gestützen anaeroben Gärung entstehen als unerwünschte Nebenprodukte Methanol und Fuselalkohole wie Butanol, Amylalkohol und Hexanol. Ihre Bildung verläuft aber nicht nach dem hier beschriebenen Stoffwechselweg, sondern zum Beispiel über den Abbau von Aminosäuren. Im Körper wird Methanol vom Enzym Alkoholdehydrogenase zum sehr giftigen Formaldehyd oxidiert. Trinkt man viel minderwertigen Alkohol (mit hohem Methanolgehalt), so entsteht im Körper entsprechend viel Formaldehyd, das dann Proteine, wie die hochempfindlichen Sensoren im Auge, schädigt und im schlimmsten Fall zu Muskelkrämpfen, Erblindung und schließlich zum Tod führen kann.

Regulation

Die Regulation, also das Umschalten zwischen aerober Zellatmung und anaerober Gärung, ist ein aktuelles Forschungsthema. Man kann kein generelles Regulationsschema nach dem System 'Schalter umlegen, wenn es an X mangelt' aufstellen. So gibt es schon Unterschiede zwischen einzelnen Hefe-Stämmen, ganz zu schweigen von Pflanzen und Bakterien. Forscher sind jedoch dabei, das Rätsel zu entschlüsseln.[8] Eine Hauptrolle spielen der Sauerstoffgehalt und der Glucosespiegel.

Außerdem gibt es beispielsweise in Saccharomyces cerevisiae zwei Gene für das cytosolische Enzym Alkoholdehydrogenase und dadurch zwei leicht unterschiedliche Enzyme, ADH1 und ADH2. Beide Enzyme können Acetaldehyd in Ethanol umsetzen und umgekehrt. Durch kleine Unterschiede in ihrer Molekularstruktur geschieht dies mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. ADH1 kann schneller Ethanol aufbauen, während ADH2 schneller Ethanol abbaut. Das Vorhandensein der Enzyme wird durch Transkriptionsfaktoren reguliert, die das Ablesen des jeweiligen Gens steuern.[9] ADH1 zum Ethanolabbau ist ständig vorhanden. Fällt der Glucosespiegel drastisch ab, so wird das Enzym ADH2 hergestellt, das Ethanol zur Energiegewinnung abbauen kann (wenn Sauerstoff vorhanden ist) und damit die Hefe am Leben erhält. Hefe kann also Ethanol aufbauen, wenn genügend Zucker vorhanden ist und diesen Ethanol später selbst wieder abbauen, wenn sie dringend Energie benötigt. Evolutionär gesehen hat sie damit einen Vorteil: sie vergiftet alle Nahrungskonkurrenten mit Ethanol und verarbeitet diesen anschließend selbst wieder. Die Entstehung der beiden Gene für ADH1 und ADH2 ist vermutlich auf Genduplikation eines gemeinsamen Ursprungsgenes zurückzuführen. In anderen Spezies gibt es auch mehr als zwei Alkoholdehydrogenasen.

Energiebilanz

Da unter anoxischen Bedingungen die Zellatmung mit Atmungskettenphosphorylierung von ADP zu ATP nicht arbeitet, ist die einzige Energiequelle für Hefe unter diesen Bedingungen die Glykolyse mit ATP-Bildung durch Substratphosphorylierung. Sie liefert pro Molekül Glucose 2 Moleküle ATP. Im Vergleich dazu würde die Zellatmung 32 Moleküle ATP produzieren.
Würde der Abbau von Glucose beim Pyruvat stoppen, so käme der Prozess bald zum Erliegen, da durch den NAD+-Verbrauch in der Glykolyse ein NAD+-Mangel eintreten würde. NAD+ liegt in der Zelle nur in Spuren vor und muss ständig regeneriert werden. Dazu wird in der alkoholischen Gärung Pyruvat mit NADH zu Ethanol reduziert, wobei NADH zu NAD+ oxidiert wird. Nimmt man die gesamte Reaktionsfolge von der Glucose bis zum Ethanol, so entsteht kein energiereiches NADH.
Betrachtet man den Kohlenstoff, so verändert sich jedoch seine Oxidationszahl von 0 (in Glucose) einmal zu +4 (Kohlenstoffdioxid) und zweimal zu -2 (Ethanol). Damit ist die alkoholische Gärung eine Disproportionierung, ein Sonderfall der Redoxreaktionen.

Der Energiegewinn aus Glucose beträgt unter Standardbedingungen:

alkoholische Gärung:  
durch Zellatmung:  

ΔH bedeutet die Änderung der Enthalpie, ΔG0' bedeutet die Änderung der Freien Energie (Gibbs-Energie) bei Standardbedingungen, jedoch pH 7.

Andere Substrate

Einige Monosaccharide, die durch Gärung abgebaut werden können

Neben Glucose können auch andere Einfachzucker durch die Glykolyse und damit auch durch die alkoholische Gärung verarbeitet werden.

Fructose kann zum einen von der Hexokinase, dem ersten Enzym der Glykolyse, ebenso wie Glucose phosphoryliert und damit in die Glykolyse eingeschleust werden. Auf einem alternativen Weg wird die Fructose von dem Enzym Fructosekinase zu Fructose-1-phosphat umgesetzt, welches von der Fructose-1-phosphataldolase weiter zu Dihydroxyacetonphosphat abgebaut wird. Dieses findet wiederum direkt in der Glykolyse Verwendung.

Galaktose kann über die Zwischenstufen Galaktose-1-phosphat und UDP-Galaktose in Glucose umgewandelt werden, die wie gewohnt in die Glykolyse fließt.

Neben Einfachzuckern können auch Zweifachzucker verarbeitet werden, sofern Enzyme vorhanden sind, die sie in ihre Bestandteile aufspalten. So wird Saccharose von der Saccharase in ihre Bestandteile Glucose und Fructose zerlegt, die wie bereits beschrieben in die Glykolyse eingehen. Ebenso wird mit Lactose verfahren, die von dem Enzym β-Galaktosidase in Galaktose und Glucose gespalten wird. Gleiches gilt für Polysaccharide. Um etwa Stärke aus Getreide zu nutzen, werden die Samen zum Keimen gebracht. Das pflanzeneigene Enzym Amylase spaltet die Stärke in Maltose, welche wiederum von der Hefe verarbeitet werden kann.

Alternativer Weg

Das Bakterium Zymomonas mobilis ist ebenfalls in der Lage, aus Glucose Ethanol zu produzieren. Allerdings nutzt es dafür nur einen Teil des oben beschriebenen Stoffwechselweges. Statt durch Glykolyse wird die Glucose hier durch den Entner-Doudoroff-Weg zu Pyruvat und Glycerinaldehyd-3-phosphat abgebaut.[10] Das Glycerinaldehyd-3-phosphat kann in die Glykolyse eingeleitet und ebenfalls zu Pyruvat abgebaut werden. Die letzten beiden Schritte der alkoholischen Gärung entsprechen denen bei Hefen. Damit kann aus einem Molekül Glucose nur 1 Molekül ATP gewonnen werden. Die Gärung läuft auf diesem Weg aber schneller, als über den von Hefen genutzten und erzielt eine höhere Ausbeute. Zymomonas mobilis wird zur Herstellung von Tequila aus Pulque, einem Agavensaft eingesetzt.

Natürliches Auftreten

Überall in der Natur findet man Mikroorganismen. So ist auch Obst überzogen mit Bakterien und Hefen, die man durch einfaches Waschen nicht komplett entfernen kann. Liegt Obst nach der Ernte länger in warmer Umgebung, vermehren sich diese Mikroorganismen. Sie bauen Zellstrukturen ab und dringen auch ins Innere der besiedelten Frucht ein. Man nimmt das beispielsweise als weiche Stelle oder braunen Fleck auf einem Apfel wahr. Während dieses Zersetzungsprozesses kann es stellenweise, besonders im Inneren der Frucht, zu Sauerstoffmangel kommen. Die dort arbeitenden Hefen stellen dann ihren Stoffwechsel auf alkoholische Gärung um. So ist es möglich, dass verderbende Früchte Alkohol enthalten.

Bis ins 20. Jahrhundert wurden bei der Weinherstellung keine zusätzlichen Hefen zugegeben. Bis Mitte des 19. Jahrhunderts war nicht einmal bekannt, dass es Hefen sind, die den Alkohol erzeugen. Man nutzte einfach die natürliche Begebenheit, dass zuckerhaltige Flüssigkeiten nach einiger Zeit begannen, Alkohol zu bilden. Bei der Weinherstellung wird das teilweise auch heute noch der Natur überlassen. Nach dem Pressen von Trauben zu Maische verteilen sich die ursprünglich auf den Schalen sitzenden Hefen in der Flüssigkeit und beginnen mit der Spontangärung. Ohne Zusatz von Reinzuchthefe dauert das zwar etwas länger, da die Konzentration der natürlichen Hefe anfangs sehr gering ist, aber die Qualität des Weines ist besser. Die Hefestämme unterscheiden sich je nach Anbaugebiet der Trauben, was dazu führt, dass man auf diese Weise hergestellten Wein geschmacklich seinem Anbaugebiet zuordnen kann. Häufig vorkommende Hefearten sind Saccharomyces apicalus und Saccharomyces exiguus. Verlässt sich der Winzer auf die natürlichen Hefen, läuft er allerdings Gefahr, dass andere auch auf der Traubenschale lebenden Hefen und Bakterien während des Herstellungsprozesses überhand nehmen und die Maische verderben. Seit langem werden deswegen verschiedene Hefestämme gezielt gezüchtet, um für jeden Wein sein typisches Aroma zu erzeugen. Diese Reinzuchthefen bestehen nur aus einem Hefestamm und sind oft auf eine Traubensorte spezialisiert. Seit man die Gefriertrocknung zur Konservierung von Hefen nutzen kann, sind solche Reinzuchthefen ohne weiteres in großen Mengen käuflich, viele Monate haltbar und einfach zu handhaben. Setzt man sie gleich zu Anfang der Gärung zu, so steigt der Alkoholspiegel schnell an und die schädlichen Mikroorganismen sterben ab.

Nutzung durch den Menschen

Getränke

Sudkessel in einer Bierbrauerei
Weinfässer in einem Keller

Es gibt eine unüberschaubare Vielzahl alkoholischer Getränke, deren Alkoholgehalt immer auf alkoholische Gärung zurückgeht. Voraussetzung ist ein zuckerhaltiger Ausgangsstoff.

Beim Bier ist das die Maische. Das beim Bierbrauen eingesetzte Getreide enthält viel Stärke. Bringt man das Getreide zum Keimen, so wird diese Stärke von pflanzeneigenen Enzymen in Maltose gespalten, die wiederum von der Brauhefe (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces carlsbergensis) zu Ethanol abgebaut wird. Das entstehende Kohlenstoffdioxid verbleibt im Bier.

Als Grundstoff für die Weinherstellung dient zuckerhaltiger Traubensaft. Die Weinhefe (Saccharomyces ellipsoideus) kann bei einer Zuckerkonzentration bis 250 g pro Liter arbeiten, darüber hinaus ist der osmotische Druck zu groß und das Wasser wird aus den Hefezellen gezogen. Um das Wasser möglichst lange in den Zellen zu halten, produziert sie kompatible Solute, hauptsächlich Glycerin. Die Hefe bewirkt einen Alkoholgehalt von bis zu 16 Prozent, bei höheren Gehalten stirbt sie ab, da Ethanol ein Zellgift ist. Der Ethanolgehalt schützt den Wein schon während der Gärung vor Schimmelpilzen und anderen unerwünschten Mikroorganismen. Der Gärprozess wird unter Luftabschluss durchgeführt, um eine Oxidation der Aromen im Wein und eine Weiterverarbeitung des Ethanol zu Essigsäure durch Bakterien zu verhindern. Das Kohlenstoffdioxid entweicht.

Grundlage für Schaumwein, Sekt und Champagner ist Wein mit einem gewissen Restzuckergehalt. Nach der ersten Vergärung wird diesem die Champagnerhefe (Saccharomyces bayanus) zugesetzt. Sie steigert den Alkoholgehalt weiter. Zusätzlich verbleibt das von ihr gebildete Kohlenstoffdioxid in der Flüssigkeit.

Für die Produktion von alkoholischen Getränken nutzt man Reinzuchthefe. Je nach Gärungsbedingungen wählt man einen geeigneten Hefestamm aus um das gewünschte Ergebnis zu erhalten. Zum Schutz hitzesensibler Inhaltsstoffe kann man die Gärung durch Kaltgärhefe bei niedrigen Temperaturen (15 - 20 °C) durchführen. Für Portwein und Sherry werden alkoholtolerante Hefen eingesetzt, die einen Alkoholgehalt bis 16 Prozent erreichen. Nach Abschluss der Gärung wird mit Neutralalkohol der endgültige Alkoholgehalt eingestellt. Neu auf dem Markt sind sogenannte Turbohefen. Sie haben eine noch höhere Alkoholtoleranz und schaffen unter optimalen Bedingungen bis zu 20 %. Dafür reicht allerdings reiner Fruchtsaft als Ausgangsstoff nicht aus. Es muss Zucker zugegeben werden. Turbohefen werden meist eingesetzt um relativ geschmacklosen Alkohol zu erzeugen, der später durch Destillation (Brennen) aufkonzentriert wird. Sie kommen beispielsweise bei der Wodkaproduktion zum Einsatz. Sie zur Herstellung von Obstbränden zu nutzen ist nicht erlaubt, da laut Gesetz dem Grundstoff für einen Obstbrand kein Zucker zugesetzt werden darf.

Alle Getränke, die einen Alkoholgehalt über 20 % aufweisen, erhielten diesen durch Destillation (Brennen) oder durch Mischen mit Neutralalkohol, der wiederum durch Destillation aus vergorenen Rohstoffen entstand.

Weitere Lebensmittel

Kefirknollen - eine Gemeinschaft aus Bakterien und Hefen

Eine der wichtigsten Anwendungsgebiete ist die Bäckerei. Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) wird bei der Herstellung beinahe aller Brot- und Brötchensorten sowie von traditionellem Kuchen mit Hefeteig zur Teigauflockerung verwendet. Während der Teig „geht“, entsteht durch alkoholische Gärung das Gas Kohlenstoffdioxid, welches sich fein im Teig verteilt und dessen Volumen beträchtlich vergrößern kann. Das entstandene Ethanol wird beim anschließenden Backprozess, zu dessen Beginn die Hefe auf Grund der hohen Temperaturen abstirbt, verdampft.

Ein alkoholhaltiges Lebensmittel ist der aus Milch gemachte Kefir. Zu seiner Herstellung dienen Kefirknollen, eine Mischung aus verschiedenen Arten symbiotisch lebender Hefen und Bakterien. Die in der Milch enthaltene Lactose wird von den Bakterien über Milchsäuregärung zu Milchsäure und von den Hefen über alkoholische Gärung zu Ethanol abgebaut. Kefir hat einen Alkoholgehalt von unter einem Prozent. Bei asiatischen Steppenvölkern wird traditionell Kumys, vergorene Stutenmilch, getrunken.

Industrie

Zu Zeiten von Rohstoffknappheit und bei absehbarer Erschöpfung der Erdölvorräte gewinnt Ethanol als Fahrzeugtreibstoff stark an Bedeutung. Außerdem wird er in vielen technischen Verfahren benutzt, ist Ausgangsstoff für chemische Synthesen oder dient zur Desinfektion. Dieser Ethanol wird ebenfalls durch alkoholische Gärung von Hefe hergestellt. Grundstoffe sind hier billige Getreide oder Kartoffeln, deren Stärke erst durch großtechnisch hergestellte Enzyme zu Zucker gespalten wird. Auch hier kann durch Gärung ein maximaler Alkoholgehalt von 23 Prozent nicht überschritten werden. Die anschließende Kolonnen-Destillation liefert einen Gehalt von 96 Prozent (Azeotrop). Da auf diese Weise hergestellter Alkohol genießbar wäre, unterliegt auch er in Deutschland der Branntweinsteuer. Eine Ausnahme macht der zur Treibstoffproduktion eingesetzte Ethanol, der strengsten behördlichen Kontrollen unterliegt. Ebenfalls keine Branntweinsteuer muss auf vergällten Ethanol gezahlt werden. Man setzt in geringem Umfang Methylethylketon und andere Stoffe zu, die ihn ungenießbar machen und schließt damit den Genuss aus.

Weblinks

Quellen

  1. ↑ E Negelein und HJ Wulff: Diphosphopyridinproteid, Alkohol, Acetaldehyd. Biochem. Z. 1937; 293, S. 352-389
  2. ↑ W Furey et al: Structure-function relationships and flexible tetramer assembly in pyruvate decarboxylase revealed by analysis of crystal structures. Biochim Biophys Acta. 1998; 1385(2), S.253-70 (Zusammenfassung; Review)
  3. ↑ H Eklund et al: Crystallographic investigations of alcohol dehydrogenases. EXS. 1994; 71, S. 269-77 (Zusammenfassung; Review)
  4. ↑ Hinkle, PC.: P/O ratios of mitochondrial oxidative phosphorylation. Biochim Biophys Acta. 2005; 706(1-2), S. 1-11 (Zusammenfassung; Review)
  5. ↑ JP van Dijken, RA Weusthuis and JT Pronk: Kinetics of growth and sugar consumption in yeasts. Antonie Van Leeuwenhoek. 1993; 63(3-4), S. 343-52 (Zusammenfassung)
  6. ↑ K Tonomura : Ethanol fermentation in bacteria. Seikagaku. 1987; 59(10), S. 1148-54
  7. ↑ Kimmerer and McDonald: Acetaldehyde and Ethanol Biosynthesis in Leaves of Plants. Plant Physiology 1987; 84 (4) , S. 1204-1209 (Volltext pdf)
  8. ↑ J. Piskur et al: How did Saccharomyces evolve to become a good brewer? TRENDS in Genetics. 2006; 22(4), S. 183-186 (Zusammenfassung)
  9. ↑ J Blom, MJ De Mattos, LA Grivell: Redirection of the Respiro-Fermentative Flux Distribution in Saccharomyces cerevisiae by Overexpression of the Transcription Factor Hap4p Appl Environ Microbiol. 2000; 66(5), S.1970-1973 (Volltext pdf)
  10. ↑ T. Conway: The Entner-Doudoroff pathway: history, physiology and molecular biology. FEMS Microbiol Rev. 1992; 9(1), S. 1-27 (Zusammenfassung)

Weiterführende Literatur

  • Lubert Stryer: Biochemie, 5. Auflage, Spektrum Verlag (2003), ISBN 3827413036
  • Ernst E. Bruchmann: Angewandte Biochemie. Lebensmittelchemie, Gärungschemie, Agrarchemie, (1976), ISBN 3800123010 (etwas alt und vergriffen)
  • Gerolf Annemüller, Hans J Manger, Peter Lietz: Die Hefe in der Brauerei. Hefemanagement /Kulturhefe - Hefereinzucht /Hefepropagation im Bierherstellungsprozess, Versuchs- u. Lehranstalt f. Brauerei (2005), ISBN 3921690501
  • A. Maurizio: Geschichte der gegorenen Getränke, Sändig Reprint (1993), ISBN 3253021998


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