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Gundermann

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Gundermann

Gundermann (Glechoma hederacea)

Systematik
Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae)
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Lippenblütler (Lamiaceae)
Unterfamilie: Nepetoideae
Gattung: Gundermann (Glechoma)
Art: Gundermann
Wissenschaftlicher Name
Glechoma hederacea
L.

Der Gundermann (Glechoma hederacea), auch Gundelrebe genannt, ist eine Pflanzenart aus der Familie der Lippenblütler (Lamiaceae). Sie ist in Europa weit verbreitet und sehr häufig. Der Gundermann wächst vor allem in frischen, nährstoffreichen Säumen, Wäldern und Wiesen. Er bildet lange, niedrige Ausläufer, von denen aufrechte Blütensprosse aufsteigen. Die Blüten werden meist durch Hummeln bestäubt. Aufgrund der ätherischen Öle und der Bitterstoffe wurde der Gundermann früher als Bierwürze verwendet, sie bedingen aber auch die Giftigkeit für viele Säugetiere, besonders Pferde.

Merkmale

Vegetative Merkmale

Der Gundermann ist eine krautige, ausdauernde und wintergrüne Pflanze. Die Behaarung der Pflanze ist variabel: Häufig ist sie fast kahl, sie kann aber auch dicht weich behaart sein[1]. Stängel und Blattunterseite sind häufig purpurn überlaufen. Die nichtblühenden Sprosse kriechen als Ausläufer (Stolonen) am Boden. Sie haben einen quadratischen Querschnitt und sind an vielen Knoten bewurzelt. Aufgrund ihres sehr raschen Wachstums und ihrer reichen Verzweigung sorgen sie für eine vegetative Vermehrung; der Hauptspross kann bis zu zwei Meter Länge erreichen. Der Gundermann ist ein Flachwurzler; die Blütentriebe sind zehn bis 30 Zentimeter hoch, aufsteigend bis aufrecht, und haben ebenfalls einen quadratischen Querschnitt.

Größeres Laubblatt von oben und unten

Die kreuzgegenständigen Blätter sind nierenförmig bis rundlich-herzförmig, die Blattspitze ist stumpf oder spitzlich, der Blattrand ist grob gekerbt. Die Blattspreiten sind 0,4 bis 3,5 Zentimeter lang und 0,6 bis 4 Zentimeter breit, meist jedoch nicht breiter als 3 Zentimeter.[2] Es können gelegentlich aber auch Blattspreiten mit bis zu acht Zentimetern Durchmesser vorgefunden werden.[3] Die Blattstiele sind in der Länge sehr variabel, jedoch kürzer als die Internodien. Ihre Länge reicht von rund einem Zentimeter bis zu 20 Zentimetern in dichter Vegetation.

Oberer Triebteil
Blüte von vorne

Blüten und Früchte

Die zwei- bis fünfblütigen Blütenstände entspringen aus den Achseln von Laubblättern. Die Tragblätter (Brakteolen) der einzelnen Blüten sind ein bis 1,5 Millimeter groß und behaart. Die Blüten sind die für die Lippenblütler typischen zygomorphen Lippenblüten. Der Kelch ist röhren- bis glockenförmig und besitzt 15 Nerven. Er ist leicht zweilippig. Die Oberlippe der Krone ist flach und hat drei dreieckige Zähne, die rund 0,2 bis 0,3 mal so lang wie die Kronröhre sind. Die Unterlippe hat zwei Zähne. Die Kronröhre ist schmal konisch, gerade und behaart. Die Krone ist (6−) 15 bis 22 (−25) Millimeter lang und von blau-violetter Farbe mit purpurnen Flecken an der Unterlippe. Selten ist die Krone rosa oder weiß.

Es sind zwei lange und zwei kurze Staubblätter ausgebildet. Sie befinden sich an der Unterseite der Oberlippe. Die Pollensäcke öffnen sich mit Längsschlitzen. Der oberständige Fruchtknoten besteht aus zwei verwachsenen Fruchtblättern und ist vierfächrig, wobei jedes Fach eine Samenanlage beinhaltet.

Die Blüten sind zwittrig. Es kommen auch männlich-sterile Blüten vor. Diese sind meist kleiner, und die reduzierten Staubblätter sind in die Kronröhre integriert. Klone bilden dabei entweder nur zwittrige oder nur männlich-sterile Blüten. Die Ausbildung des Geschlechts ist allerdings nicht rein genetisch bedingt. Unter günstigen Wachstumsbedingungen können viele männliche Klone zwittrige Blüten hervorbringen. In seltenen Fällen wurden rein weibliche Blüten beobachtet[4]. Blütezeit ist zwischen April und Juni (Juli).

Die Blütenformel lässt sich so darstellen:

Jedes Fruchtknotenfach entwickelt sich zu einer nüsschenartigen Teilfrucht (Klause). Jede Klause ist eiförmig und glatt und dabei an den Seiten, wo sie die Nachbarn berührt, leicht eingedrückt. Die Klausen tragen einen grauen Auswuchs, der als Elaiosom gedeutet wird. Bei der Reife verschleimt das Perikarp. Das Gewicht der Klausen beträgt rund 0,7 Milligramm. Die Samen sind 1,9 mal 1,1 Millimeter groß. Die Klausen werden durch Kleb-Ausbreitung und durch Ameisen ausgebreitet. Die Fruchtreife erfolgt zwischen Juni und August[4].

Weitere Merkmale

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 18, 36. Die Art gilt als diploid[1].

Aus den Pflanzen wurden verschiedene Flavonoide (Cymarosid, Cosmosyn, Hyperosid, Isoquercetin und Luteolin-7-Di-Glukosid) und nicht-heterosidische Triterpenoide (Ursolsäure, n-Nonacosan, b-Sitosterol) isoliert.[3] Sie enthalten auch 0,03 bis 0,06 Prozent ätherische Öle, die aus (−)-Pinocamphon, (−)-Menthon, (−)-Pulegon, α-Pinen, β-Pinen, Limonen, p-Cymen, Isomenthon, Isopinocamphon, Linalool, Menthol und α-Terpineol bestehen. Gerbstoffe sind mit 3 bis 7 Prozent vertreten. Daneben kommen noch ein nicht genauer bekannter Bitterstoff namens Glechomin sowie Marrubiin und Saponine vor.[5] Die Blätter enthalten auch Lektine, die spezifisch N-Acetylgalactosamin binden und die den Lektinen der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) ähnlich sind.[6]

Verbreitung

Areal

Der Gundermann ist im Großteil Europas verbreitet. Er fehlt nur auf den Balearen, Kreta, den Färöern, Island, Spitzbergen und in der Türkei. In Mitteleuropa ist er sehr häufig. Er kommt außerdem in West- und Nordasien bis Japan, Hongkong und Tonkin vor. Eingeschleppt wurde er nach Neuseeland, USA und Kanada. In Europa kommt die Art besonders in den temperaten Zonen des ozeanischen und subozeanischen Bereiches vor. Auf den Britischen Inseln fällt die Nordgrenze mit der 12 °C-Juli-Isotherme zusammen. In Kanada ist die Grenze die 12 °C-Juli- und die −12 °C-Jänner-Isotherme. Die Verbreitung ist damit eurasisch boreo-temperat, unter Einbeziehung der Einbürgerungen auch circumpolar boreo-temperat.[3] Ellenberg gibt als Kontinentalitätszahl 3 an, subozeanisch bis ozeanisch[7].

Die Art kommt von Meeresniveau bis zur montanen Höhenstufe vor. Auf den Britischen Inseln steigt sie bis 400 m, in Schweden bis 350 m, in den Alpen bis 1600 m Seehöhe.

Standorte

Gundermann im Rasen.

Der Gundermann kommt bevorzugt auf feuchten, schweren, fruchtbaren sowie kalkhaltigen Böden vor. Am häufigsten ist er auf Böden mit einem pH-Wert zwischen 5,5 und 7,5, gedeiht aber noch bei 4,0.[3] Ellenberg gibt als Feuchtezahl 6 (Frische- bis Feuchtezeiger), als Reaktionszahl x (indifferent) und als Stickstoffzahl 7 (an stickstoffreichen Standorten) an.[7] Die Art verträgt kein Salz. Häufiges Auftreten ist an gute Phosphat-, Nitrat- und Kalzium-Versorgung gebunden. Dazu ist jedoch zusätzlich notwendig, dass potenziell überlegene Konkurrenten durch Schatten oder häufige Störungen nicht aufkommen.

Gundermann ist kennzeichnend für die nitratreichen und feuchtebedürftigen Saumgesellschaften, die sogar nach ihr Glechometalia benannt wurden. Häufig ist sie auch in Waldsäumen, Hecken und Auengebüschen. Pflanzensoziologisch sind dies: Klasse Mesophile Staudenfluren (Galio-Urticetea dioicae Pass. 1967), Klasse Brennnessel-Holunder-Gebüsche (Urtico-Sambucetea Doing 1962), Ordnung Schlehen-Hecken und -Gebüsche (Prunetalia Tx. 1952), Ordnung Weiden-Ufergebüsche und -gehölze (Salicetalia purpureae Moor 1958).[8]

Ein zweiter Schwerpunkt sind Wälder mit mäßig feuchten bis feuchten Böden, die wenig sauer sind: Verband Mesotrophe Eichen-Hainbuchenwälder (Eu-Carpinion Scam. et Pass. 1959), Ordnung Edellaub-Mischwälder (Fraxinetalia Scam. et Pass. 1959).[8]

Der dritte Schwerpunkt ist die Klasse der Wirtschaftswiesen (Molinio-Arrhenetheretea Tx. 1937). Hier blüht der Gundermann in der Wiesen-Schaumkraut-Löwenzahn-Phase zusammen mit anderen niedrigwüchsigen Pflanzen. Auch in den Wiesen kennzeichnet die Art frische, langzeitig gut wasserversorgte, sowie gut stickstoffversorgte Standorte. Innerhalb der Wirtschaftswiesen ist der Gundermann eine diagnostische Art der mittleren Standorte (Arrhenatheretalia Tx. 1931). Besonders häufig ist er hier in den Glatthafer-Fettwiesen (Arrhenatheretum). Außerhalb der Wirtschaftswiesen kommt der Gundermann besonders in Vielschnittrasen der Gärten und Parks vor. Es verträgt Mahd sehr gut, Weide und Betritt jedoch nur mäßig.[9]

Ökologie

Wachstum

Der Blick von oben zeigt das klonale Wachstum und die einzelnen aufrechten Blühtriebe.

Die Keimung erfolgt epigäisch, die Keimblätter sind grün und entfalten sich außerhalb der Samenschale. Die ersten Folgeblätter werden rund eine Woche nach der Keimung gebildet.

Der kriechende Hauptspross bildet alle acht bis 15 Zentimeter Seitensprosse. Die jungen Seitensprosse werden zunächst von ihrem Tragblatt ernährt, sind aber relativ bald physiologisch unabhängig und leiten auch keine Photosyntheseprodukte an den Mutterspross zurück. Sie sind eigenständige Rameten. Das Wachstum der Internodien ist relativ rasch abgeschlossen, es wachsen lediglich zwei Internodien gleichzeitig. Das Wachstum von Blattstiel und Blattspreite hält länger an und dient der Anpassung an äußere Faktoren. In Konkurrenz mit anderen Pflanzen wird bei Beschattung die Verzweigung reduziert, die Länge der Internodien und der Blattstiele steigt signifikant an.

Bei inhomogener Verteilung der Nährstoffe im Boden werden die Adventiv-Wurzeln in nährstoffreichen Bereichen rascher und zahlreicher gebildet als in nährstoffarmen Bereichen. Bei fleckigem Lichtangebot sind Verzweigungsgrad, Blattfläche und Biomasse-Anteil der Blätter in den Bereichen mit hohem Lichtangebot höher, die Blattstiellänge kürzer.

Die Überwinterung erfolgt in Form von zweiblättrigen Sprossteilen oder von acht- bis zehnblättrigen Rosetten. Die Pflanzen sind also wintergrün. Ab April setzt das Wachstum wieder ein, die Rosetten bilden aufrechte Sprosse. An diesen Sprossen werden von April bis in den Juli die Blüten gebildet. Nach der Blüte biegen sich die Sprosse zu Boden und wachsen horizontal weiter.

Blütenbiologie

Blüte von der Seite

Die Zwitterblüten des Gundermann sind selbstfertil, das heißt Befruchtung innerhalb einer Pflanze kann vorkommen. Zur Selbstbestäubung ist jedoch der Besuch eines Insekts notwendig. Die Blüten sind jedoch protandrisch, also vormännlich: In frisch geöffneten Blüten steht die Narbe über den Antheren und wird von einem besuchenden Insekt praktisch nicht berührt. Wenn die Antheren ihren Pollen abgegeben haben, krümmt sich die Narbe nach unten.

Die Blüten sind Lippenblumen und bilden Nektar, der an der Basis des Fruchtknotens gebildet wird. Er enthält die Zucker Fruktose, Glukose und Saccharose im Verhältnis 1,0:1,1:3,6. Eine Blüte enthält im Schnitt 0,3 Mikroliter Nektar mit durchschnittlich 43 Gewichtsprozent Zucker.

Die Bestäubung erfolgt meist durch Hummeln. Häufige Blütenbesucher sind auch Schwebfliegen, Wollschweber der Gattung Bombylius, sowie Käfer und Ameisen.[3] Schwebfliegen nehmen dabei nur Pollen auf[4]. Auch einige Schmetterlinge zählen zu den Blütenbesuchern (Aurorafalter, Zitronenfalter, Rapsweißling).[10]

Herbivoren und Krankheiten

Der Gundermann ist für viele Säugetiere giftig, besonders für Pferde[5], aber auch für andere Nutztiere und etliche Nagetiere.[3] Vergiftungen beim Menschen sind nicht bekannt.[5] Der Futterwert wird als ohne oder sehr gering angegeben.[9] Sie dient jedoch vielen Wirbellosen (Invertebrata) als Futterpflanze. Hutchings & Price nennen drei Schnabelkerfe (Hemiptera), fünf Zweiflügler (Diptera) und 21 Schmetterlings-Arten.

Vier parasitische Pilze sind bekannt: Der Rostpilz Pucchinia glechomatis DC. ist weit verbreitet und tritt von Juni bis Oktober auf. Daneben treten die beiden Mehltaue Erysiphe galeopsidis DC. Erysiphe biocellata Ehrenb. sowie die Hyphomycete Ramularia calcea (Desm.) Ces. ebenfalls recht häufig auf.

Systematik

Innerhalb der Lippenblütler gehört die Gattung Glechoma zur Tribus Mentheae innerhalb der Unterfamilie Nepetoideae. Ihre nächsten Verwandten in der heimischen Flora sind die Katzenminzen (Nepeta) und der Drachenkopf (Dracocephalum).[1] Die Art Glechoma hederacea wurde bereits von Carl von Linné in seiner „Species Plantarum“ von 1753 beschrieben.[11]

Gundermann kommt in Mitteleuropa in zwei Varianten vor, die heute als getrennte Arten geführt werden: der hier beschriebene Echte Gundermann (Glechoma hederacea) und der Haarige Gundermann (Glechoma hirsuta Waldst. & Kit.), der häufig als Unterart Glechoma hederacea subsp. hirsuta geführt wird. Der Haarige Gundermann ist tetraploid und eher südosteuropäisch verbreitet.[1] Hybriden zwischen den beiden Arten wurden beobachtet. Auch die frühere Unterart Glechoma hederacea subp. grandis aus Ostasien wird jetzt als eigene Art Glechoma grandis geführt[12]

Die Gattungsbezeichnung Glechoma geht auf das Griechische „glechon“ = Polei-Minze (Mentha pulegium) zurück und wurde von Linné auf den Gundermann übertragen. Das Epitheton hederacea bedeutet efeuartig, efeublättrig.[13] Der Trivialname stammt vermutlich aus dem Althochdeutschen, von „Gund“ = Eiter, da die Pflanze früher zur Behandlung von Eiterungen verwendet wurde.[14]

Verwendung

Vor der Kultivierung des Hopfens wurde der Gundermann aufgrund seiner Bitterstoffe zur Konservierung von Bier und als Heilpflanze für innere Wunden, Husten und Tinnitus verwendet.[3] Gemäß dem „New Kreüterbuch“ von Leonhart Fuchs (1543) wurde es gegen Hüftweh, Gelbsucht, Leberleiden, und als harn- und schweißtrebendes Mittel gegen Gifte eingesetzt.[15]

Aufgrund der Bitterstoffe und ätherischen Öle werden die Blätter und Blüten als Salat verwendet. Sein Geruch und Geschmack wird als harzig-aromatisch, minzähnlich und lakritzartig beschrieben.[14]

Gundermann wird auch in der Traditionellen Chinesischen Medizin zur Behandlung von Lungenentzündung und Nephritis verwendet.[16] Weiters wird er von Kräuterheilern gegen Abszesse, Tumore und Augenprobleme verwendet.[3]

Im Handel sind mehrere Zuchtform des Gundermanns erhältlich. Auffallend ist eine variegate Form mit weiß gefleckten Blättern und eine sehr reich blühende, bis 30 cm hohe Form, die sich als Bodenbedecker eignet.[14]

Quellen und weiterführende Informationen

Literatur

Der Artikel beruht hauptsächlich auf folgenden Unterlagen:

  • Michael J. Hutchings, Elizabeth A. C. Price: Glechoma hederacea L. (Nepeta glechoma Benth., N. hederacea (L.) Trev.). Journal of Ecology 87 (2), S. 347–364. doi:10.1046/j.1365-2745.1999.00358.x
  • Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d Manfred A. Fischer (Red.): Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Oberösterreichisches Landesmuseum, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5
  2. ↑ Schmeil-Fitschen interaktiv, 2001/2002.
  3. ↑ a b c d e f g h Hutchings & Price: Glechoma hederacea 1999.
  4. ↑ a b c Ruprecht Düll, Herfried Kutzelnigg: Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim, 2005, S. 224. ISBN 3-494-01397-7.
  5. ↑ a b c Roth, Daunderer, Kormann: Giftpflanzen. Pflanzengifte. Nikol, Hamburg, S. 374f. ISBN 3-933203-31-7 (Nachdruck einer Auflage von 1994)
  6. ↑ Weifang Wang, Willy J. Peumans, Pierre Rougé, Claire Rossi, Paul Proost, Jianping Chen, Els J. M. Van Damme: Leaves of the Lamiaceae species Glechoma hederacea (ground ivy) contain a lectin that is structurally and evolutionary related to the legume lectins. The Plant Journal, Band 33, 2003, S 293–304. doi:10.1046/j.1365-313X.2003.01623.x
  7. ↑ a b Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 4. Auflage, Ulmer Verlag, Stuttgart 1986. ISBN 3-8001-3430-6
  8. ↑ a b Werner Rothmaler: Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Band 2: Gefäßpflanzen. 13. Auflage, Volk und Wissen VEB, Berlin 1987, ISBN 3-06-012557-0
  9. ↑ a b Hartmut Dierschke, Gottfried Briemle: Kulturgrasland. Ulmer Verlag, Stuttgart 2002. ISBN 3-8001-3816-6
  10. ↑ FloraWeb
  11. ↑ International Plant Names Index
  12. ↑ Flora of China
  13. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage, Birkhäuser Verlag, Basel 1996 (Nachdruck ISBN 3-937872-16-7); Schmeil-Fitschen 2002
  14. ↑ a b c Walter Dietl & Manuel Jorquera: Wiesen- und Alpenpflanzen. Österreichischer Agrarverlag, Wien 2004, ISBN 3-704020-82-6; Maria Teresa Della Beffa: Der große Naturführer Kräuter. Kaiser Verlag, Klagenfurt 2005, ISBN 3-7043-1314-9.
  15. ↑ Leonhart Fuchs: New Kreüterbuch. Caput CCCXXXVII. Taschen Verlag, Köln 2001, ISBN 3-8228-1298-6
  16. ↑ Flora of China

Weblinks

Commons: Gundermann – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
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